脳内の情報伝達。 情報に対する脳の反応
視覚器官が光にさらされると、
聴覚器官は空気波の振動に、
機械的な影響を受ける接触器官、
口の周りの化学物質にさらされる味覚器官、
鼻の部分の嗅覚器官が化学物質にさらされる。
脳が刺激に反応するには、各感覚モダリティがまず対応する物理エネルギーを電気エネルギーに変換する必要があります。 そして、これらの信号はそれぞれ独自の方法で脳に伝わります。 このプロセス物理エネルギーの電気エネルギーへの変換は、受容体と呼ばれる感覚器官の特別な細胞によって実行されます。
視覚受容体は体の薄い層に位置しています。 内部目。 各視覚受容体には光に反応する化学物質が含まれており、この反応は神経インパルスを引き起こす一連のイベントを引き起こします。
聴覚受容器は、耳の奥にある薄い有毛細胞です。 空気の振動はこれらの有毛細胞を曲げ、神経インパルスを引き起こします。
自然は他の感覚様式に対しても同様の「トリック」を考案しました。
受容体は特殊なものではありますが、ニューロン、つまり神経細胞です。 興奮した受容体は介在ニューロンに電気信号を送ります。 それらは大脳皮質の受容ゾーンへ。 それぞれの感覚モダリティには独自の受容領域があります。
皮質の受容ゾーンまたはその他のゾーンでは、感覚の意識的な経験が生じます。 脳と意識は、刺激の影響だけでなく、衝撃の強さなど、刺激のさまざまな特性も認識します。
衝撃の強度が大きいほど、神経インパルスの周波数も高くなります。したがって、自然はこの対応関係をコード化しました。 神経インパルスの周波数が高くなるほど、脳と意識が知覚する刺激の強度も大きくなります。
信号をより正確に指定するには (たとえば、光の色や食べ物の味など)、特定のニューロンがあります (1 つのニューロンは青色に関する情報を伝達し、もう 1 つは緑色に関する情報を伝達し、3 番目のニューロンは酸っぱい食べ物に関する情報を伝達し、 4番目は塩味についてです...）。
音の知覚では、脳に入る電気信号の形状によって感覚の特徴をコード化できます。 波形が正弦波に近いと、私たちにとって心地よい音となります。
文学
アトキンソン R. L.、アグキンソン R. S.、スミス E. E. 心理学入門: 大学用教科書 / 翻訳 英語から 下。 編 副大統領ジンチェンコ。 - M.: トリヴォラ、1999 年。人は脳の特別な活動のおかげで、客観的な世界を感じ、認識することができます。 すべての感覚器官は脳に接続されています。 これらの器官はそれぞれ、特定の種類の刺激に反応します。視覚器官は光の影響に、聴覚と触覚器官は機械的影響に、味覚と嗅覚器官は化学的影響に反応します。 ただし、脳自体はこのような種類の影響を認識することができません。 神経インパルスに関連する電気信号のみを「理解」します。 脳が刺激に反応するためには、各感覚様式がまず対応する物理エネルギーを電気信号に変換し、その後独自の経路をたどって脳に到達する必要があります。 この翻訳プロセスは、受容体と呼ばれる感覚器官の特別な細胞によって実行されます。 たとえば、視覚受容体は目の内側の薄い層にあります。 各視覚受容体には光に反応する化学物質が含まれており、この反応は神経インパルスを引き起こす一連のイベントを引き起こします。 聴覚受容器は、耳の奥深くにある薄い有毛細胞です。 音の刺激である空気の振動は、これらの有毛細胞を曲げ、神経インパルスを引き起こします。 同様のプロセスは他の感覚様式でも発生します。
受容体- 特殊化された神経細胞、またはニューロンです。 興奮すると、介在ニューロンに電気信号を送ります。 この信号は大脳皮質の受容ゾーンに到達するまで伝わり、各感覚モダリティには独自の受容ゾーンがあります。 脳のどこか (おそらく受容皮質、あるいは皮質の他の部分) で、電気信号が意識的な感覚の経験を引き起こします。 したがって、私たちが接触を感じるとき、その感覚は皮膚ではなく脳で「起こります」。 さらに、接触の感覚を直接媒介する電気インパルス自体は、皮膚にある接触受容体で生じる電気インパルスによって引き起こされました。 同様に、苦い味の感覚は舌で発生するのではなく、脳で発生します。 しかし、味覚を媒介する脳のインパルス自体は、舌の味蕾からの電気インパルスによって引き起こされました。
脳は刺激の影響を認識するだけでなく、衝撃の強さなどの刺激の多くの特性も認識します。 したがって、受容体は刺激の強度と定性パラメータをコード化する能力を持たなければなりません。 どうやってやっているの？
この疑問に答えるために、科学者は一連の実験を行って、被験者にさまざまな入力信号または刺激が提示される際の受容体および経路の単一細胞の活動を記録する必要がありました。
7.2. 感覚の種類
感覚を分類するにはさまざまなアプローチがあります。 嗅覚、味覚、触覚、視覚、聴覚という 5 つの主要な感覚 (感覚器官の数に基づいて) を区別することが長い間慣例となってきました。 主要な様式に従ったこの感覚の分類は正しいですが、すべてを網羅しているわけではありません。 BG アナニエフは11種類の感覚について語った。 A.R. ルリアは、感覚の分類は、体系的および遺伝的という少なくとも 2 つの基本原則に従って (つまり、一方では様相の原則に従って、一方では感覚の複雑さまたはレベルの原則に従って) 実行できると信じています。一方、建設）。
シェリントン・チャールズ・スコット (1857-1952)-イギリスの生理学者、精神生理学者。 彼は 1885 年にケンブリッジ大学を卒業し、その後ロンドン、リバプール、オックスフォード、エディンバラなどの有名な大学で働きました。 1914 年から 1917 年まで、彼は英国王立研究所で生理学研究教授を務めました。 ノーベル賞受賞者。
彼は、神経系を統合システムとしての考えに基づいて行った実験研究のおかげで広く知られるようになりました。 彼はジェームズ-ランゲ理論の実験的検証を試みた最初の一人であり、内臓神経系を中枢神経系から分離しても、感情誘発性の影響に対する動物の一般的な行動は変化しないことを示しました。
Ch. Sherington は、受容体を外受容器、固有受容器、内受容器に分類します。 彼はまた、接触受容体からの遠隔受容体の起源の可能性を実験的に示した。
体系的な分類感覚イギリスの生理学者によって提唱された C・シェリントン。 彼は、最大かつ最も重要な感覚のグループを 3 つの主なタイプに分類しました。
内受容的な - 体の内部環境から私たちに届く信号を結合します。 胃や腸、心臓、心臓などの壁にある内部受容体によって起こります。 循環系その他 内臓; 最も古くて初歩的な感覚のグループ。 それらは最も意識が低く、最も拡散した感覚形態の一つであり、常に感情状態との近接性を保持します。
固有受容性 - 空間内の身体の位置と筋骨格系の位置に関する情報を送信します。 動きの規制を提供する。 運動感覚または運動感覚だけでなく、平衡感覚または静的感覚も含まれます。 固有受容感覚の末梢受容体は筋肉と関節 (腱、靱帯) にあり、パッチーニ小体と呼ばれます。 平衡感覚の末梢受容体は内耳の三半規管にあります。
外受容的な 感じる - 外界から信号を提供し、私たちの意識的な行動の基礎を作ります。 グループ 外受容的な 感覚は従来、接触感覚と遠隔感覚の 2 つのサブグループに分類されます。
接触感覚 味覚や触覚などの感覚に対する物体の直接的な影響によって引き起こされます。
遠い 感じる 聴覚や視覚といった感覚から少し離れたところにある物体の性質を反映します。
匂い、 多くの著者によれば、嗅覚は、形式的には物体から離れたところで生じるが、同時に、嗅覚受容体が接触する物体の匂いを特徴づける分子であるため、接触感覚と遠隔感覚の中間の位置を占めるとしている。 、間違いなくこのオブジェクトに属します。
これは、感覚の分類において嗅覚が占める位置の二重性です。
感覚は、対応する受容体に対する特定の物理的刺激の作用の結果として生じるため、感覚の主な分類は、特定の質の感覚を与える受容体のタイプ、つまり「モダリティ」に基づいて行われます。
特定のモダリティに関連付けることのできない感覚があります - 複合一貫輸送 。 これらには以下が含まれます 振動感度 、触覚運動球と聴覚球を接続します。
振動感覚 - これは、動く物体によって引き起こされる振動に対する過敏症です。 ほとんどの研究者によると、振動感覚は触覚と聴覚の間の中間的な過渡的な形式です。
振動に対する感度は、視覚や聴覚に損傷を与えた場合に特に実用的重要性を帯びます。 聴覚障害者や盲ろう者の生活に大きな役割を果たしています。 盲ろう者は、振動に対する敏感さが高度に発達しているため、遠く離れたトラックやその他の輸送手段が近づいてくることを学びました。 同様に、盲ろう者は振動感覚を通じて、誰かが自分の部屋に入ってきたことを知ります。 したがって、感覚は最も単純な種類の精神プロセスですが、実際には非常に複雑であり、十分に研究されていません。
遺伝的分類, イギリスの神経科医が提唱した X.ヘッド。 これにより、次の 2 種類の感度を区別できるようになります。
原始的な （より原始的で、感情的で、あまり分化して局地化されていない）、これには有機的な感情（飢え、渇きなど）が含まれます。
エピクリティックな （より微妙に区別され、客観化され、合理的）、これには人間の主要な種類の感覚が含まれます。 遺伝的に若く、原因性感受性を制御します。
分類有名な家庭心理学者 B.M.テプロワ -すべての受容体を 2 つの大きなグループに分けました。
外受容器 （外部受容体）体の表面またはその近くに位置し、外部刺激にアクセスしやすい、
インター受容体 （内部受容体）筋肉などの組織の深部、または内臓の表面に位置します。 私たちが「固有受容感覚」と呼んだ一連の感覚、B.M. テプロフはそれらを内部の感覚であると考えました。
人間の聴覚アナライザーの主な特徴
人間の聴覚分析装置の構造と機能
人が外界から受け取るすべての音声情報（全体の約 25%）は、聴覚系を使用して認識されます。
聴覚系は一種の情報の受信機であり、聴覚系の周辺部分と高次部分で構成されています。
聴覚系の末梢部分は次の機能を実行します。
- 音響信号を受信し、位置を特定し、集束し、増幅する音響アンテナ。
- マイク;
- 周波数および時間アナライザー;
アナログ信号をバイナリの神経インパルスに変換するアナログ - デジタル コンバーター。
末梢聴覚系は、外聴覚系、中聴覚系、聴覚聴覚系の 3 つの部分に分かれています。 内耳.
外耳は耳介と外耳道で構成され、外耳道は鼓膜と呼ばれる薄い膜で終わります。 外耳と頭は、鼓膜を外部音場に接続する (一致させる) 外部音響アンテナのコンポーネントです。 外耳の主な機能は、両耳（空間）知覚、音源の定位、特に中周波と高周波における音響エネルギーの増幅です。
耳介 1 外耳の領域（図1.a）では、音響振動が外耳道に伝わります。 2, 耳道は、約 2.6 kHz の周波数で音響共鳴器として機能し、音圧を 3 倍に増加させます。 したがって、この周波数範囲では音声信号が大幅に増幅され、最大の聴覚感度が得られる領域がここにあります。 音信号はさらに鼓膜に影響を与えます3.
鼓膜は厚さ 74 ミクロンの薄い膜で、先端が中耳に面した円錐形の形をしています。 中耳の領域との境界を形成し、ここでハンマーの形をした筋骨格レバー機構に接続されています。 4 きぬた骨の椎弓根は楕円窓の膜の上にあります。 6 内耳 7. ハンマーキヌタレバーシステムは鼓膜の振動を変換し、中耳の空気環境からのエネルギーを最大限に回収するために楕円窓の膜にかかる音圧を増加させ、内耳と通信します。 外部環境鼻咽頭を通して 8, 非圧縮性の液体である外リンパで満たされた内耳7の領域に。
中耳は空気で満たされた空洞であり、大気圧を均一にするために耳管によって鼻咽頭に接続されています。 中耳は次の機能を実行します。空気環境のインピーダンスを内耳の蝸牛の液体環境と一致させます。 大きな音からの保護（音響反射）。 増幅（レバー機構）により、内耳に伝わる音圧は鼓膜に伝わる音圧に比べて約38dB増幅されます。
図1。 聴覚器官の構造
内耳の構造 (図 1.6 に拡大して示す) は非常に複雑なので、ここでは概略的に説明します。 その空洞７は、頂点に向かって先細りの管であり、長さ３．５ｃｍのカタツムリの形で２．５回巻かれており、３つのリングの形をした前庭装置のチャネルがそれに隣接している。 9. この迷路全体は骨の中隔によって制限されています 10. チューブの入口部分には、楕円形の膜に加えて、丸い窓の膜があることに注意してください。 11, 中耳と内耳を調整する補助機能を実行します。
主膜は蝸牛の全長に沿って位置しています 12 - 音響信号アナライザ。 これは、蝸牛の上部に向かって広がる、柔軟な靱帯の細いリボンです (図 1.6)。。 断面図 (図 1.c) は主膜を示しています。 12, 骨（ライスナー膜） 13, 前庭装置の液体環境を聴覚系から分離する。 主膜に沿って、コルチ第 14 器官の神経線維の末端の層があり、止血帯に接続されています。 15.
主膜は数千の横方向の繊維で構成されています長さ 32mm。 コルチ器には特殊な聴覚受容体が含まれています- 有毛細胞。 横方向では、コルチ器官は 1 列の内有毛細胞と 3 列の外有毛細胞で構成されています。
聴覚神経はねじれた幹であり、その中心は蝸牛の頂点から伸びる繊維と、その下部から伸びる外層で構成されています。 脳幹に入ると、ニューロンはさまざまなレベルで細胞と相互作用し、皮質に上昇して途中で交差するため、左耳からの聴覚情報は主に右半球に届き、そこで感情情報が主に処理され、右耳から右半球に届きます。 左半球、意味情報が主に処理されます。 皮質では、主な聴覚ゾーンは側頭領域に位置しており、両半球間には絶えず相互作用が存在します。
音の伝達の一般的なメカニズムは次のように単純化できます。音波は音チャンネルを通過し、鼓膜の振動を励起します。 これらの振動は中耳の耳小骨系を通って卵円窓に伝わり、蝸牛の上部に液体が押し込まれます。
楕円窓の膜が内耳の液体中で振動すると、弾性振動が発生し、蝸牛の基部からその頂点まで主膜に沿って移動します。 主膜の構造は、その長さに沿って共振周波数が局在化した共振器のシステムに似ています。 蝸牛の基部にある膜領域は音の振動の高周波成分に共鳴して振動し、中央のものは中周波成分に、上部近くにある領域は低周波に反応します。 リンパ内の高周波成分はすぐに減衰し、最初から離れた膜の領域には影響を与えません。
図に模式的に示すように、共鳴現象はレリーフの形で膜の表面に局在します。 1. G、主膜上にいくつかの層で位置する神経「毛」細胞を興奮させ、コルチ器を形成します。これらの各セルには、最大 100 個の「毛」端があります。 膜の外側にはそのような細胞の層が 3 ～ 5 層あり、その下に内側の列があるため、膜が変形したときに層ごとに相互作用する「毛」細胞の総数は約25千。
コルチ器では、膜の機械的振動が神経線維の個別の電気インパルスに変換されます。 主膜が振動すると、有毛細胞の繊毛が曲がり、これによって電位が発生し、受信した音信号に関する必要な情報をすべて脳に運び、さらなる処理と応答を行う電気神経インパルスの流れを引き起こします。 この複雑なプロセスの結果、入力音響信号が電気形式に変換され、聴神経を介して脳の聴覚領域に伝達されます。
聴覚系の高次部分（皮質の聴覚帯を含む）は、ノイズを背景に有用な音声信号を識別（デコード）し、特定の特性に従ってそれらをグループ化し、記憶内の画像と比較する論理プロセッサと考えることができます。 、情報の価値を判断し、対応を決定します。
聴覚分析装置から脳への信号の伝達
神経刺激を有毛細胞から脳に伝達するプロセスは、本質的に電気化学的です。
神経刺激が脳に伝わるメカニズムは図2の図のように表されます。LとPは左、 右耳、1 - 聴覚神経、2と3 - 脳幹に位置する情報の分布と処理の中間中枢、そして2 - いわゆる。 蝸牛核、3 - 優れたオリーブ。
図２． 神経刺激が脳に伝わる仕組み
音程の感覚がどのように形成されるかについては、未だに議論の余地がある。 より低い周波数では、音の振動の半サイクルごとにいくつかのパルスが発生することだけが知られています。 より高い周波数では、パルスは半サイクルごとに発生するわけではありませんが、頻度は低くなり、たとえば 2 周期ごとに 1 パルス、より高い周波数では 3 周期ごとにさえ発生します。 発生頻度 神経インパルス刺激の強さのみに依存します。 音圧レベルについて。
左耳から入ってくる情報のほとんどは脳の右半球に伝わり、逆に右耳から入る情報のほとんどは左半球に伝わります。 脳幹の聴覚部分では、ピッチ、音の強さ、および音色のいくつかの特性が決定されます。 生産された 一次処理信号。 複雑な処理プロセスは大脳皮質で行われます。 それらの多くは先天的なものであり、多くは幼児期から始まる自然や人々とのコミュニケーションの過程で形成されます。
ほとんどの人 (右利きの 95%、左利きの 70%) では、左半球が割り当てられ、処理されることが確立されています。 情報の意味的記号、そして右側 - 美的記号。 この結論は、音声と音楽の生物的（分岐した、別々の）知覚に関する実験で得られました。 左耳で 1 つのセットの数字を聞き、右耳で別のセットの数字を聞く場合、リスナーは右耳で知覚される数字と、その情報が左半球で受信される数字を優先します。 逆に、異なるメロディーを異なる耳で聴く場合、左耳で聴いたメロディーが優先され、そこからの情報が右脳に入ります。
興奮の影響下にある神経終末はインパルス（つまり、実際にはすでにエンコードされた、ほぼデジタルな信号）を生成し、神経線維に沿って脳に伝達されます。最初の瞬間では最大1000インパルス/秒、次の瞬間には200インパルス以下です。疲労によるものであり、それが適応プロセスを決定します。 信号に長時間さらされると、知覚される音量が減少します。
スペイン、フランス、イギリスの科学者チームは、完全に非侵襲的な技術を使用して二人の人の心の間で信号を送信するという史上初の実験が完了したと発表した。 140 ビットの情報で構成される信号が、インターネットを介してインドからフランスに送信されました。 この作品はPLOS Oneに掲載されました。
実験の一般的なスキーム。 画像：PLOS one記事 |
実験はブレイン・コンピューター・インターフェース（BCI）とコンピューター・ブレイン・インターフェース（CBI）に基づいて行われ、信号はインターネットを介して送信された。 メッセージは最終的に「hola」、つまりスペイン語 (およびカタルーニャ語) で「こんにちは」という言葉でした。 エンコードには 1 文字あたり 5 ビットを使用する Bacon 暗号が使用されました。 十分な統計を収集するためにワードは 7 回送信されたため、最終メッセージの長さは 140 ビットでした。
科学者たちは、脳とコンピューターのインターフェースを次のようにモデル化しました。「0」をエンコードするには、人間の「送信者」は足を動かし、「1」をエンコードするには、手のひらを動かします。 これらの動きを担当する大脳皮質の領域から脳波を取得することにより、コンピューターは送信されたメッセージをバイナリビットの形式で受信しました。
コンピューターと脳のインターフェースでは、事態はさらに複雑になりました。 人間の「受信機」の頭部には大脳皮質の視覚中枢があり、そこを刺激すると、目からの情報なしに生じる視覚感覚であるフォスフェン現象が生じた。 そのような感情の存在は「1」、存在しない場合は「0」とコード化されました。
28～50歳のボランティア4名が送信者と受信者として活動した。 最後の実験では、信号がインドからフランスに送信されました。 感覚から生じる干渉を排除するために、「受信者」は目を遮光マスクで覆い、耳にプラグを差し込みました。 エンコードされた単語を推測する可能性を排除するために、シーケンスはまず擬似ランダム コードを取得するためにさらにエンコードされ、送信後に復号化されて元のメッセージが復元されました。
実験の結果、140ビットの情報を誤り率4%で伝送することができた。 比較のために、この結果が統計的に有意であることを確認します。行内の 140 文字すべてを推測する確率は 10 -22 未満であり、140 文字の少なくとも 80% を推測する確率は 10 -13 未満です。 したがって、科学者によれば、実際には脳から脳へ信号が直接伝達されたということになります。
この研究の新規性と重要性は、これまでそのようなすべての実験が 2 つのインターフェースの 1 つに限定されていたか、実験動物に対して実施されていたか、またはセンサーを生体に埋め込む侵襲的手順を伴うものであったという事実に由来しています。 この研究において、科学者たちは初めて人から人への非侵襲的な感染を実現することに成功しました。
情報伝達の原理と脳の構造
プラン
導入
情報伝達の原理と脳の構造
単純な神経系の相互接続
複雑な ニューラルネットワークそして高次脳機能
網膜の構造
ニューロンのパターンと接続
細胞体、樹状突起、軸索
ニューロンを特定し、それらの接続を追跡する方法。 脳の非神経要素
機能に応じてセルをグループ化する
細胞のサブタイプと機能
つながりの収束と分岐
文学
導入
「神経生物学」と「神経科学」という用語は、スティーブン・クフラーがハーバード大学医学部に最初の学部を設立した20世紀の60年代に使用されるようになり、そのスタッフには生理学者、解剖学者、生化学者が含まれていました。 彼らは協力して神経系の機能と発達の問題を解決し、脳の分子機構を調査しました。
中枢神経系は、絶えず情報を受け取り、分析し、処理し、意思決定を行う、継続的に機能する細胞の集合体です。 脳はまた、歩く、嚥下する、または歌うために主導権を握り、調整された効率的な筋肉収縮を引き起こすことができます。 行動のさまざまな側面を調節し、体全体を直接的または間接的に制御するために、神経系には神経細胞 (ニューロン) によって提供される膨大な数の通信線があります。 ニューロンは脳の基本単位または構成要素です
単純な神経系の相互接続
単純な反射の実行中に発生するイベントを詳細に追跡および分析できます。 たとえば、膝の靱帯を小さなハンマーで叩くと、大腿部の筋肉と腱が引き伸ばされ、電気インパルスが感覚神経線維に沿って送られます。 脊髄、運動細胞が興奮し、インパルスを生成し、筋肉の収縮を活性化します。 最終的には脚をまっすぐに伸ばすことになります 膝関節。 このような単純化された回路は、四肢の動きを制御する筋肉の収縮を調節するために非常に重要です。 刺激が特定の出力を引き起こすこのような単純な反射では、たった 2 種類の細胞のシグナルの役割と相互作用をうまく分析できます。
複雑な神経ネットワークと高次脳機能
文字通り何百万ものニューロンが関与する複雑な経路におけるニューロンの相互作用を分析することは、単純な反射を分析するよりもはるかに困難です。 再
音、触覚、匂い、または視覚を認識するための情報を脳に提供するには、単純な随意運動を実行する場合と同様に、ニューロンごとに連続的に関与する必要があります。 深刻な問題ニューロンとネットワーク構造の相互作用を分析する場合、神経細胞の密集、それらの相互作用の複雑さ、および細胞タイプの豊富さによって相互作用が発生します。 脳は、同様の細胞集団で構成される肝臓とは構造が異なります。 肝臓の特定の領域がどのように機能するかを発見できれば、肝臓全体について多くのことを知ることができます。 しかし、小脳について知っていても、網膜や中枢神経系の他の部分の機能については何もわかりません。
神経系は非常に複雑ですが、現在では、知覚中にニューロンが相互作用するさまざまな方法を分析することが可能です。 たとえば、目から脳までの経路に沿ったニューロンの活動を記録することによって、最初は光に特異的に反応する細胞内の信号を追跡し、次に連続するスイッチを介して段階的に脳の高次中枢に至る信号を追跡することができます。脳。
視覚システムの興味深い特徴は、広範囲の色の強度にわたって対照的な画像、色、動きを区別できることです。 このページを読んでいると、両目が位置しているにもかかわらず、目の中の信号により、薄暗い部屋や明るい日光の下で白いページに黒い文字が目立つようになります。脳内の特定の接続によって 1 つの画像が形成されます。外界のさまざまな領域を個別にスキャンします。 さらに、（目は常に動いているにもかかわらず）画像の恒常性を確保し、ページまでの距離に関する正確な情報を提供するメカニズムがあります。
神経細胞の接続はどのようにしてこのような現象をもたらすのでしょうか? まだ完全な説明はできていませんが、視覚のこれらの特性が目の単純な神経ネットワークと脳の初期スイッチング段階によってどのように媒介されるかについては、現在では多くのことがわかっています。 もちろん、ニューロンの特性と行動の間にどのような関係があるのかについては、多くの疑問が残っています。 したがって、ページを読むためには、体、頭、手の特定の位置を維持する必要があります。 さらに、脳は眼球の絶え間ない水分補給、絶え間ない呼吸、その他多くの不随意で制御されていない機能を確保しなければなりません。
網膜の機能は、神経系の基本原理の良い例です。
米。 1.1. 視神経と視路を経由して目から脳に至る経路。
網膜の構造
視覚世界の分析は、処理の最初の段階が行われる網膜からの情報に依存しており、私たちの知覚の限界を設定します。 図では、 図 1.1 は、目から脳の高次中枢までの経路を示しています。 網膜に入る画像は反転していますが、他のすべての点では外界の忠実な表現を表しています。 この映像は、網膜で発生し視神経に沿って伝わる電気信号を介して、どのようにして私たちの脳に伝達されるのでしょうか?
ニューロンのパターンと接続
図では、 1.2を示す 他の種類細胞と網膜内のその位置。 目に入る光は透明な細胞の層を通過し、光受容体に到達します。 視神経の線維に沿って目から送信される信号は、私たちの視覚の基礎となる唯一の情報信号です。
網膜を通過する情報の仕組み（図 1.2A）は、19 世紀末に Santiago Ramon y Cahal によって提案されました 1)。 彼は神経系の最も偉大な研究者の一人であり、さまざまな動物の実験を行いました。 彼は、ニューロンの形状と配置、およびネットワーク内のニューロン信号の発生領域と最終ターゲットが、次のような重要な一般化を行いました。 重要な情報神経系の働きについて。
図では、 図 1.2 は、中枢神経系 (CNS) の他の部分と同様に、網膜の細胞が非常に密集していることを明確に示しています。 当初、形態学者は個々の神経細胞を観察するために神経組織を引き裂く必要がありました。 網膜などの構造は絡み合った細胞と突起の暗い斑点として見えるため、ニューロン全体を染色する技術は、細胞の形状や接続性を調べるのには実質的に役に立ちません。 電子顕微鏡写真を図に示します。 図 1.3 は、ニューロンと支持細胞の周囲の細胞外空間の幅がわずか 25 ナノメートルであることを示しています。 ラモン・イ・カハールの絵のほとんどはゴルジ染色法を使用して作成されました。ゴルジ染色法では、未知のメカニズムで集団全体からランダムに少数のニューロンだけを染色しますが、これらの少数のニューロンは完全に染色されます。
米。 1.2. 哺乳類の網膜における細胞の構造と接続。 (A) Ramon y Cajal による受容体から視神経への信号方向の図式。 (B) 網膜細胞要素のラモン y カハール分布。 (C) 人間の網膜の桿体と錐体の図。
米。 1.3. サルの網膜におけるニューロンの密集。 1 つのロッド (R) と 1 つのコーン (C) にラベルが付けられます。
図のスキーム。 図 1.2 は、網膜におけるニューロンの規則的な配置の原理を示しています。 光受容体、双極細胞、神経節細胞を区別するのは簡単です。 伝達の方向は、入力から出力、光受容体から神経節細胞へです。 さらに、他の 2 種類の細胞、水平細胞とアマクリン細胞は、異なる経路を接続する接続を形成します。 ラモン・イ・カハルの絵に描かれている神経生物学の目標の 1 つは、私たちが観察する世界の絵の創造に各細胞がどのように関与しているかを理解したいという願望です。
細胞体、樹状突起、軸索
図に示した神経節細胞。 1.4は、中枢神経系および末梢神経系のすべてのニューロンに固有の神経細胞の構造的特徴を示しています。 細胞体には、すべての細胞に共通する核およびその他の細胞内小器官が含まれています。 細胞体から離れて標的細胞との接続を形成する長い延長部分は軸索と呼ばれます。 樹状突起、細胞体、および軸索という用語は、入ってくる線維が興奮または抑制の受信ステーションとして機能する接触を形成するプロセスに適用されます。 図では神経節細胞に加えて、 図 1.4 は、他の種類のニューロンを示しています。 ニューロンの構造、特に樹状突起を説明するために使用される用語には多少の議論の余地がありますが、それでも便利で広く使用されています。
すべてのニューロンが図に示す単純な細胞構造に従うわけではありません。 1.4. 一部のニューロンには軸索がありません。 他のものには接続が形成される軸索があります。 樹状突起がインパルスを伝達し、標的細胞との接続を形成できる細胞があります。 神経節細胞は樹状突起、細胞体、軸索を備えた標準的なニューロンの設計図に準拠していますが、他の細胞はこの標準に準拠していません。 たとえば、光受容体 (図 1.2C) には明らかな樹状突起がありません。 光受容体の活動は他のニューロンによって引き起こされるのではなく、外部刺激、つまり照明によって活性化されます。 網膜におけるもう 1 つの例外は、光受容体の軸索が存在しないことです。
ニューロンを特定し、その接続を追跡する方法
ゴルジ技術は依然として広く使用されていますが、多くの新しいアプローチにより、ニューロンとシナプス接続の機能的同定が容易になりました。 ニューロン全体を染色する分子はマイクロピペットを介して注入され、同時に電気信号が記録されます。 ルシファーイエローなどの蛍光マーカーは、生きた細胞内の最も微細なプロセスを明らかにします。 酵素西洋ワサビペルオキシダーゼ (HRP) やビオサイチンなどの細胞内マーカーを導入できます。 一度固定されると、緻密な製品を形成するか、蛍光灯の下で明るく輝きます。 ニューロンは西洋わさびペルオキシダーゼおよび細胞外適用によって染色できます。 酵素は捕捉され、細胞体内に輸送されます。 蛍光カルボシアン色素は、ニューロン膜と接触すると溶解し、細胞の表面全体に拡散します。
米。 1.4. ニューロンの形状とサイズ。
米。 1.5. 酵素ホスホキナーゼ C に対する抗体で染色された双極性細胞のグループ。酵素を含む細胞のみが染色されました。
これらの技術は、神経系のある部分から別の部分への軸索の通過を追跡するために非常に重要です。
抗体は、細胞内成分または膜成分を選択的に標識することにより、特定のニューロン、樹状突起、およびシナプスを特徴付けるために使用されます。 抗体は、個体発生中の神経細胞の移動と分化を追跡するためにうまく使用されています。 ニューロンを特徴付けるための追加のアプローチはハイブリダイゼーションです その場で:特異的に標識されたプローブは、チャネル、受容体、伝達物質、または構造要素の合成をコードする神経細胞の mRNA を標識します。
脳の非神経要素
グリア細胞。 ニューロンとは異なり、軸索や樹状突起がなく、神経細胞に直接接続されていません。 神経系にはグリア細胞がたくさんあります。 これらは信号伝送に関連するさまざまな機能を実行します。 たとえば、視神経を構成する網膜神経節細胞の軸索は、ミエリンと呼ばれる絶縁性脂質鞘に囲まれているため、インパルスを非常に速く伝達します。 ミエリンは、個体発生の発生中に軸索の周りを包み込むグリア細胞によって形成されます。 網膜のグリア細胞はミュラー細胞として知られています。
機能に応じてセルをグループ化する
網膜の注目すべき特性は、機能に応じた細胞の配置です。 光受容体、水平細胞、双極細胞、アマクリン細胞、および神経節細胞の細胞体は、異なる層に配置されています。 同様の層状構造が脳全体で観察されます。 たとえば、視神経の線維が終端する構造（外側膝状体）は6層の細胞で構成されており、肉眼でも簡単に識別できます。 神経系の多くの領域では、同様の機能を持つ細胞が、核（細胞核と混同しないでください）または神経節（網膜神経節細胞と混同しないでください）として知られる別個の球状構造にグループ化されています。
細胞のサブタイプと機能
神経節細胞、水平細胞、双極細胞、およびアマクリン細胞にはいくつかの異なる種類があり、それぞれが特徴的な形態、伝達物質特異性、 生理学的特性。 たとえば、光受容体は、異なる機能を実行する桿体と錐体という 2 つの容易に区別できるクラスに分類されます。 細長い桿体は、照明のわずかな変化に非常に敏感です。 このページを読んでいると、周囲の光が杖には明るすぎます。 弱い光暗闇の中で長時間過ごした後。 錐体は明るい光の中で視覚刺激に反応します。 さらに、錐体は、赤、緑、または青の光に感受性のある光受容体のサブタイプにさらに分類されます。 アマクリン細胞は細胞多様性の顕著な例であり、構造的および生理学的基準に従って 20 種類以上を区別できます。
このように、網膜は現代の神経生物学の最も深い問題を示しています。 なぜこれほど多くの種類のアマクリン細胞が必要なのか、またこれらの細胞型がそれぞれどのような異なる機能を持っているのかはわかっていません。 中枢神経系、末梢神経系、内臓神経系における大部分の神経細胞の機能が不明であることを知ると身が引き締まる思いです。 同時に、この無知は、ロボット脳の基本原理の多くがまだ理解されていないことを示唆しています。
つながりの収束と分岐
たとえば、受容体から神経節細胞までの経路に沿って、関与する細胞の数が大幅に減少します。 1 億個を超える受容体の出力が 100 万個の神経節細胞に集まり、その軸索が視神経を構成します。 したがって、多くの (すべてではない) 神経節細胞は、 大量間隙細胞を介した光受容体（収束）。 次に、1 つの神経節細胞が集中的に分岐し、多くの標的細胞で終わります。
さらに、簡略化された図とは異なり、矢印は同じ層内の細胞間の相互作用 (横方向の接続)、さらには反対方向 (たとえば、水平の細胞から光受容体への逆方向) の相互作用を示すために外側を指す必要があります (相互接続)。 このような収束的、発散的、側方的、反復的な影響は、神経系全体にわたるほとんどの神経経路の一定の特性です。 したがって、単純な段階的な信号処理は、並列相互作用および逆相互作用によって複雑になります。
ニューロンの細胞生物学および分子生物学
体内の他の種類の細胞と同様、ニューロンは代謝活動および膜タンパク質 (イオン チャネル タンパク質や受容体など) の合成という細胞機構を完全に備えています。 さらに、イオンチャネルおよび受容体のタンパク質は細胞膜の局在部位に直接輸送されます。 ナトリウムまたはカリウムに特異的なチャネルは、別々のグループ (クラスター) の神経節細胞軸索の膜上に位置します。 これらのチャネルは PD の開始と実行に関与します。
光受容体、双極細胞、その他のニューロンのプロセスによって形成されるシナプス前終末は、その膜にカルシウムイオンが通過できる特定のチャネルを含んでいます。 カルシウムの侵入により、伝達物質の放出が引き起こされます。 各タイプのニューロンは、特定のタイプの送信機を合成、保存、放出します。 他の多くの膜タンパク質とは異なり、特定の神経伝達物質の受容体は、正確に定義された場所、つまりシナプス後膜に存在します。 膜タンパク質の中には、細胞の内部内容物の恒常性を維持する役割を持つポンプタンパク質または輸送タンパク質も知られています。
神経細胞と体内の他の種類の細胞の主な違いは、長い軸索の存在です。 軸索にはタンパク質合成のための生化学的な「台所」がないため、すべての必須分子は軸索輸送と呼ばれるプロセスによって、多くの場合非常に長距離にわたって末端まで輸送されなければなりません。 構造と機能を維持するために必要なすべての分子は、膜チャネル分子と同様に、このルートを介して細胞体から移動します。 同様に、末端膜に捕捉された分子は、軸索輸送を利用して細胞体に戻ります。
ニューロンは、いくつかの例外を除いて、分裂できないという点でもほとんどの細胞とは異なります。 これは、成体動物では死んだニューロンを置き換えることができないことを意味します。
神経系の発達の調節
網膜のような高度に組織化された構造は、新たな問題を引き起こします。 コンピューターを構築するために人間の脳が必要な場合、脳が発達して接続を確立する過程で脳を制御する人は誰もいません。 脳の各部分が正しく「組み立て」られると、どのようにしてその独特の特性が現れるのかはまだ謎です。
成熟した網膜では、各細胞タイプは対応する層または下層に位置し、対応する標的細胞と厳密に定義された接続を形成します。 そのような装置は、 必要な条件正しく機能しています。 たとえば、正常な神経節細胞が発生するには、前駆細胞が分裂し、特定の位置に移動し、特定の形状に分化し、特定のシナプス接続を形成する必要があります。
この細胞の軸索は、かなりの距離（視神経）を通って、シナプススイッチングの次のリンクにある標的細胞の特定の層を見つけなければなりません。 同様のプロセスが神経系のあらゆる部分で発生し、その結果、特定の機能を持つ複雑な構造が形成されます。
網膜のような複雑な構造の形成メカニズムの研究は、現代の神経生物学の重要な問題の 1 つです。 個体発生 (個体発生) 中にニューロンの複雑な相互接続がどのように形成されるかを理解することは、機能的脳障害の特性と起源を説明するのに役立ちます。 一部の分子は、ニューロンの分化、成長、遊走、シナプス形成、生存において重要な役割を果たしている可能性があります。 このような分子は現在、ますます頻繁に記述されています。 電気信号が軸索の成長と接続形成を引き起こす分子信号を制御していることに注目するのは興味深いことです。 アクティビティは、接続のパターンを確立する役割を果たします。
遺伝的アプローチにより、目全体などの器官全体の分化を制御する遺伝子の同定が可能になります。 Hering らは遺伝子発現を研究しました 目のないショウジョウバエの中で ショウジョウバエ、目の発達をコントロールします。 この遺伝子をゲノムから除去すると、目が発達しなくなります。 マウスとヒトの相同遺伝子（として知られています） 小さな目そして 無虹彩)構造的には似ています。 相同遺伝子であれば 目のない哺乳類が人工的に統合されてハエに発現すると、この動物は触角、翼、脚に追加の（ハエに似た構造の）目を発達させます。 これは、昆虫と哺乳類の目の構造や性質がまったく異なるにもかかわらず、この遺伝子がハエやマウスでも同様に目の形成を制御していることを示唆しています。
損傷後の神経系の再生
神経系は開発中に接続を確立するだけでなく、損傷後に一部の接続を修復することもできます (コンピューターではこれができません)。 たとえば、手の軸索は損傷後に発芽し、接続を確立することがあります。 手が再び動き、接触を感じることができるようになります。 同様に、カエル、魚、または無脊椎動物では、神経系の破壊に続いて、軸索の再生と機能の回復が観察されます。 カエルや魚の視神経を切断すると、繊維が再び成長し、動物は見ることができるようになります。 しかし、この能力は成体脊椎動物の中枢神経系に本来備わっているものではなく、脊椎動物では再生が起こりません。 再生を阻止する分子シグナルと神経系機能に対するその生物学的重要性は不明である
結論
∙ ニューロンは厳密に定義された方法で相互に接続されています。
・情報はシナプスを介して細胞から細胞へ伝達されます。
・網膜などの比較的単純なシステムでは、すべての接続を追跡し、細胞間信号の意味を理解することが可能です。
∙ 脳の神経細胞は知覚の物質要素です。
∙ ニューロンの信号は非常に定型的であり、すべての動物で同じです。
∙ 活動電位は損失なく長距離を移動できます。
∙ 局所的な段階的な電位はニューロンの受動的電気特性に依存し、短距離でのみ伝播します。
神経細胞の特殊な構造には、タンパク質と細胞小器官の細胞体への、または細胞体からの軸索輸送のための特殊な機構が必要です。
∙ 個々の発達中に、ニューロンは最終的な場所に移動し、ターゲットとの接続を確立します。
∙ 分子シグナルが軸索の成長を制御します。
参考文献
ペンローズ R. 王の新たな心。 コンピューター、思考、物理法則について。
グレゴリー R.L. インテリジェント アイ。
Lekah V. A. 生理学を理解するための鍵。
ガモフ G.、イカス M. トンプキンス氏自身の中の: 新しい生物学の冒険。
Kozhedub R. G. 脳機能の基本原理の発現における膜と総観の変更。