エコーロケーションの出現に何が寄与したのでしょうか? 動物のエコーロケーションとは何ですか? 大夜房のエコーロケーションの能力。

動物におけるエコーロケーションの出現と形成

エコーロケーションの出現に何が寄与したのでしょうか?

このプロセスに何が貢献したのでしょうか? 陸生脊椎動物にとって、主な要因の 1 つは間違いなく、洞窟王国の発展でした。

ツバメは昼行性の食虫性の鳥です。彼らは視覚だけを使って昆虫を狩ります。しかし、これらの鳥の一部の種は、おそらく強力な人為的要因の影響を受けて、暗い洞窟に巣を作り始めました。すでに述べたように、在来種は長い間食用の巣を集めてきました。グアハロは、ロゼタスオオコウモリと同様に果食動物です。彼らは夕暮れ時に餌を求めて飛び立ち、日中は地下牢で過ごすこともあります。ほとんどの種のコウモリにとって、洞窟は一般に彼らの住処となっており、そこで繁殖したり休んだりするだけでなく、一年の不利な時期を冬眠して生き延びます。

一年を通して一定の温度と湿度を動物に提供する深い地下牢で生活することの重要な必要性と、さまざまな種類の敵から確実に避難できる場所の必要性が、環境条件下での空間認識手段の出現に貢献しました。洞窟の世界。

したがって、状況により、多くの動物が新たな生態学的ニッチを占め、可能な限りそれに適応する必要がありました。この事実は、なぜ他の夜行性動物、たとえばロザススに最も近い親戚である他のすべてのオオコウモリ、そしてグアハロの親戚である他のすべてのヨタカ目の代表者であるのかという疑問に悩まされないために考慮されるべきです。そしてアナツバメの親戚（他のすべての種のツバメは、エコーロケーションの開発に関する自然の実験の参加者には含まれていませんでした）は、間違いなく、暗闇での位置確認の非常に成功した方法です。それらはすべて、夜間視力の改善と、すべての脊椎動物に固有の受動的聴覚位置のある程度の悪化のみに限定されていました。明らかに、これは開いた地上条件での夜間飛行には十分ですが、ダンジョンの完全な暗闇で妨げられずに移動するには明らかに十分ではありません。

主に日中に魚を捕食するハクジラにエコーロケーションが現れる理由について結論を出すのはまだ難しいが、少なくとも 2 つの状況を念頭に置く必要がある。まず、空気圏から水圏へ通過する際、日光は散乱を受けやすく、その結果、最も透明な水域であっても視界は数十メートルに制限されます。さらに、沿岸地域、特に川の合流点では視界が低下し、狩猟対象物、特にイルカのお気に入りの生息地となります。水中には大量のシルト粒子が浮遊しているため、ここでの視界は数センチメートルを超えません。第二に、動物がこの要素を使用すると、水中では光よりも遠くまで音の方が速く伝播するため、魚の群れやその他の食物の探索や、水中の障害物のタイムリーな検出に疑いの余地のない利点が生まれます。さらに、イルカの頭の目の横の位置は、イルカに与えられるものではありません。良いレビューエコーロケーションへの移行により、前方のスペースが不利になることはなくなります。

したがって、動物におけるエコーロケーションの出現は、特定の条件下で視覚機能を置き換える必要性と関連しています。アナツバメ、バラツバメ、グアハロを使った実験では、かなり良い照明の下で飛行中はすべて視覚だけを使っているが、照明が暗くなるたびに、これらの動物はいずれも位置を特定するクリック音を発し始め、部屋が暗くなればなるほど、より多くの音が聞こえることを示しました。アクティブな場合、そのロケーターは機能します。視覚分析装置と反響定位分析装置の動作の間には、同様の関係がおそらく、日没前であっても避難所から飛び出して大きな獲物を狩る、スリットフェイスコウモリや偽吸血鬼などの原始的なコウモリ科にも存在すると考えられます。

そしてイルカは超音波を発します。なぜこれが必要なのか、またどのように機能するのでしょうか? エコーロケーションとは何なのか、そしてそれが動物や人間にどのように役立つのかを理解してみましょう。

エコーロケーションとは何ですか

エコーロケーションはバイオソナーとも呼ばれ、いくつかの動物種で使用される生物学的ソナーです。反響定位動物は環境に信号を発し、近くのさまざまな物体から返されるその鳴き声のエコーを聞きます。彼らはこれらのエコーを使用してオブジェクトを見つけて識別します。エコーロケーションは、さまざまな状況でのナビゲーションや採餌 (または狩猟) に使用されます。

動作原理

エコーロケーションはアクティブソナーと同じで、動物自体が発する音を使用します。ランキングは、動物自身の発声と動物から戻ってくるエコーとの間の時間遅延を測定することによって行われます。環境.

非常に狭いビームと複数の受信機に依存してターゲットの位置を特定する一部の人工ソナーとは異なり、動物のエコーロケーションは 1 つの送信機と 2 つの受信機 (耳) に依存します。両耳に戻るエコーは、エコーを生成する物体の位置に応じて、異なる時間と異なる音量レベルで到着します。動物は時間と体積の違いを利用して距離と方向を認識します。エコーロケーションを使用すると、コウモリなどの動物は、物体までの距離だけでなく、その大きさ、動物の種類、その他の特徴も認識できます。

コウモリ

コウモリは、多くの場合、ナビゲーションと採餌のためにエコーロケーションを使用します。完全な暗闇。彼らは通常、夕暮れ時に洞窟、屋根裏部屋、または木のねぐらから現れ、昆虫を狩ります。エコーロケーションのおかげで、コウモリは非常に有利な立場を獲得しました。コウモリは昆虫が多く、餌をめぐる競争が少なく、コウモリ自体を狩ることができる種が少ない夜間に狩りをします。

コウモリは喉頭から超音波を発生し、開いた口、または、それほど一般的ではありませんが鼻から音を発します。それらは 14,000 ～ 100,000 Hz 以上の範囲の音を発しますが、そのほとんどは人間の耳の範囲を超えています (人間の典型的な可聴範囲は 20 Hz ～ 20,000 Hz)。コウモリは、外耳の特別な皮膚片からのエコーの反射によって引き起こされるパターンを解釈することによって、ターゲットの動きを推定できます。

コウモリの特定の種は、その生活条件や獲物の種類に対応する特定の周波数範囲でエコーロケーションを使用します。この情報は、その地域に生息するコウモリの種類を特定するために研究者によって使用されることがあります。彼らはコウモリ探知機として知られる超音波レコーダーを使用して信号を記録しただけです。近年、いくつかの国の研究者が、在来種の記録を含むコウモリの鳴き声ライブラリを開発しました。

海洋生物

バイオソナーは、イルカ、シャチ、マッコウクジラなどのハクジラ亜目に貴重です。彼らは、良好な音響特性を持ち、水の濁りにより視界が非常に制限されている水中の生息地に住んでいます。

イルカのエコーロケーションを説明する上で最も重要な初期の成果は、ウィリアムシェビルとその妻バーバラローレンスシェビルによって達成されました。彼らはイルカに餌をあげていたのですが、ある日、音もなく水中に沈んでいく魚の破片を見つけたことに気づきました。この発見に続いて、他の多くの実験が行われました。現在、イルカは 150 ～ 150,000 Hz の範囲の周波数を使用していることが確認されています。

シロナガスクジラのエコーロケーションについては、あまり研究されていません。これまでのところ、クジラの「歌」は航行の手段であり、親戚とのコミュニケーションの手段であるという仮説しか立てられていない。この知識は、これらの海洋動物の個体数を数えたり、移動を追跡したりするために使用されます。

げっ歯類

海洋動物やコウモリにおけるエコーロケーションとは何か、そしてなぜエコーロケーションが必要なのかは明らかです。しかし、なぜげっ歯類にこれが必要なのでしょうか? エコーロケーションが可能な唯一の陸上哺乳類は、トガリネズミの 2 属、マダガスカル産のテイレック、ネズミ、およびすきっ歯です。一連の超音波のきしみ音を発します。これらには残響を伴うエコーロケーション応答は含まれておらず、近距離での単純な空間定位に使用されているようです。コウモリとは異なり、トガリネズミは獲物の生息地を研究するためだけにエコーロケーションを使用し、狩りをするためではありません。大きくて反射率が高い物体 (大きな岩や木の幹など) を除いて、それらはおそらくエコーシーンを解きほぐすことができません。

最も才能のあるエコーロケーター

リストされている動物以外にも、エコーロケーションが可能な動物がいます。これらは鳥やアザラシの一部の種ですが、最も高度なエコーロケーターは魚とヤツメウナギです。以前、科学者たちはコウモリが最も能力が高いと考えていたが、ここ数十年でそうではないことが明らかになった。空気環境は、音が 5 倍の速さで伝わる水環境とは異なり、エコーロケーションが起こりにくい環境です。魚のエコーロケーターは、環境の振動を感知する側線器官です。航海と狩猟の両方に使用されます。一部の種には、電気振動を検出する電気受容体もあります。魚のエコーロケーションとは何ですか? それはしばしば生存と同義です。彼女は、目の見えない魚がどのようにして老年期まで生き延びることができたのか、つまり視覚を必要としていなかったのだと説明します。

動物のエコーロケーションは、視覚障害者や視覚障害者の同様の能力を説明するのに役立ちました。彼らはクリック音を使って宇宙を移動します。科学者らによると、このような短い音は懐中電灯の光に匹敵する波を生み出すという。現時点では、人々の間で有能なエコーロケーターが非常にまれであるため、この方向性を開発するにはデータが少なすぎます。

研究対象としてのバッタ。バッタの分類と分布

バッタの飛行と、それを確実にするメカニズムについて考える前に、多くの読者に間違いなくすでに生じている疑問に触れてみましょう。バッタが、現在その飛行が最もよく研究されている昆虫になったのはなぜでしょうか? 結局のところ、ハエ、トンボ、蝶など、他の昆虫の飛行メカニズムも研究されています。なぜバッタがすべての中で「最も幸運」だったのでしょうか? そして、これには客観的な理由があるのでしょうか？

このような理由があります。実際、複雑な問題を研究する場合 (昆虫の飛行の問題がまさにその問題であることに同意するでしょう)、適切な研究対象を選択することが非常に重要です。これが作業全体の成功を大きく左右します。普通のカエルを例にとってみましょう。神経生理学の夜明けに、このような比較的単純で簡単にアクセスできる資料を使用して、どれほど多くの発見がなされたことでしょう。カエルは非常に複雑で気まぐれな動物であると想像してください。たとえば、実験者は 2 ～ 3 匹の標本を捕まえるために、毎回夏の初めまで待つことになります。！もちろん、当時は組織的な取り組みなどという話はあり得ませんでした。

つまり、シンプルさとアクセシビリティです。イナゴはこれらの基準を満たしているでしょうか? 答え。最も高度に組織化された昆虫の 1 つではありません。その飛行は強力で信頼性がありますが、それほど複雑ではありません。自然界にはバッタがたくさんいます（多すぎると言う人もいます）。そして最後に、研究室で一年中大量に飼育することが可能です。

同様に重要なのは、バッタは硬い外骨格を持つ大きな昆虫であるということです。結局のところ、昆虫の飛行を確実にするメカニズムを研究するとき、飛行だけを考えることに限定することはできません。昆虫が「上手に」飛ぶか「下手に」飛ぶか、たとえば立って飛ぶことができるかできないかを知るだけでは十分ではありません。現代技術を利用して昆虫の飛行の神経機構を研究する場合、飛行システムのすべての部分に到達し、昆虫の「内部に入り」、そこに電極やその他の装置を挿入する必要があります。そして、昆虫が大きくなればなるほど、その外骨格は丈夫になり、これらすべてを達成するのが容易になります。この点でもイナゴは便利です。

イナゴは深刻な農業害虫です。したがって、その研究は経済的に非常に重要です。この要素も重要です。

そして最後にもう一つ。動物のライフスタイル、行動反応、発育サイクルを知らずに、動物の運動機構を研究することはあまり期待できません。この点で、バッタは他の昆虫と比較して特別な立場にあります。その生活と習性はB.P.ウヴァーロフやG.Ya.ビエンコなどの専門家によって研究され、英国では特別な国際バッタ対策センターが設立されました。この目的のために。イナゴについてもっと知りましょう。

まず最初に、「バッタ」という概念は集合的なものであることに注意してください。なぜなら、これらの昆虫には多くの種類があるからです。しかし、バッタは通常、群生種として理解されています（非群生種は牝馬と呼ばれます）（ただし、B.P. ウヴァーロフが最初に確立したように、群生バッタ種は、特定の発達条件（混雑の程度、グループ効果など）下では単一のバッタを生み出すことができます）単独の昆虫の外観でさえも大きく異なります。色、体の比率が異なります（これは、後脚と翼の長さ、前胸部の形状で特に顕著です。この現象は位相変動と呼ばれ、可逆的です）。トノサマバッタ、アジアバッタ、バッタ、サバクトビバッタ、モロッコバッタ、その他の種がいます。しかし、将来的には、行動的および生理学的観点から最もよく研究されているサバクトビバッタとトノサマバッタのみに興味をもつことになるでしょう。これがこれらの種の「名刺」です。

クラス - 昆虫 (Insectta)

サブクラス - 開いた顎を持つ、または真の昆虫 (Ec-tognatha)

セクション - 羽のある昆虫 (翼状昆虫)

部門 - 不完全変態をする昆虫 (Hemimetabola)

超目 - 直翅目 (Orthopteroidea)

目 - 直翅目 (Orthoptera) 亜目 - 短ひげ (Brachycera) 上科 - バッタ (Acrididea) 家族 - 真のバッタ (Acrididae) 亜科: Acridinae および Catantopinae 属: バッタおよび住血吸虫

種: トノサマバッタ (Locusta migratoria L.) およびサバクトビバッタ (Schistocerca gregaria Forsk.)

バッタの亜種としては、例えば中央ロシアトノサマバッタなどもありますが、そのような詳細については触れません。イナゴの「パスポート」データについて、一つ説明しておこう。バッタは不完全変態を行う昆虫です。これは、誕生の瞬間から成虫になるまで、卵 - 幼虫 - 成虫 (成虫) の 3 段階しか発達段階を経ないのに対し、蝶やハエなどの完全変態を行う昆虫は、卵 - 幼虫 - 成虫の 4 段階を経ることを意味します。蛹 - 成虫。

バッタの幼虫外観彼らは成虫のように見えますが、飛ぶことができず、翼の基礎があるだけです。脱皮、つまり古いものを脱ぎ捨てて新しい、より広々とした表皮を受け取ることによって幼虫は成長し、最後の5回目の脱皮の後、ついに巣立ち、成虫になります。

巣立ちから数日後、バッタは飛行能力を獲得します。ただし、昆虫の飛行能力が完全に発達するには、もう少し時間が必要です。

サバクトビバッタとトノサマバッタの分布域は非常に広範囲です。トノサマバッタはアジアに生息しており、南ヨーロッパ、アフリカ、オーストラリア、ニュージーランド。砂漠 - 西アジア、インド北西部、北アフリカと中央アフリカの乾燥地帯。これらの種類のバッタはどちらも我が国の南に大量に飛来する可能性があります。非常に動きやすく丈夫なサバクトビバッタの侵入は特に危険です。ソ連南部地域における過去60年間で最大規模の侵攻は1929年に観察され、サバクトビバッタの大群が150万ヘクタール以上の面積を占拠した。 1962年にイランとアフガニスタンからサバクトビバッタがトルクメニスタンに侵入し、その分布最前線は約160キロメートルに及んだ。

トノサマバッタに関しては、我が国の領土に（比較的少量で）営巣します。ヨーロッパ地域の中心部では砂地に生息し、南部地域（中央アジア、カザフスタン）では湿った湿地を好みます。葦の茂みやハーブが生い茂る場所。

バッタの体の構造と、その飛行を確保するいくつかのシステム

トノサマバッタとサバクトビバッタは、サイズ（サバクトビバッタの方が若干大きいですが、一般に両種の昆虫は体長6cmに達することがあります）、色、およびその他のいくつかの特徴が異なります。しかし、一般的な組織と体の比率という点では、サバクトビバッタとトノサマバッタは非常によく似ています。これらの昆虫種の飛行システムの構造的および機能的構成は非常に類似しているため、以下に示すデータをほぼ一般化した方法で検討することができます。

バッタの体はどのような構造になっており、他の昆虫と比べてどのような特徴があるのでしょうか? 後で提示する資料の理解を容易にするために、最も基本的な情報のみを提示します (挿入図の写真 I を参照)。

バッタの頭は上から下に細長い楕円形をしています。その前面は額によって形成されます。その側面には頬があります。上部では、額と頬が頭頂部と一体化します。頬の後ろには頬があります。後頭部は後頭部です。額の下にはプレート、つまり上唇が取り付けられているクリュペウスがあり、その上の口腔器官を覆っています。イナゴの口器はかじるタイプです。頭の側面、上部に近い部分には 2 つの複眼があり、正面、複眼の間のやや下に 3 つの単眼があります。複眼の間、額の側面には触角があります。バッタでは体長の半分よりも短い。したがって、ところで、これらの昆虫が属する亜目の名前は、短いひげです。バッタの頭の一部の詳細は写真 II で見ることができます。

バッタの胸には 3 対の手足と 2 対の翼があります。羽は大きく、たとえばトノサマバッタの前羽の長さはオスで42～54mm、メスで46～56mmです（メスはオスよりわずかに大きい）。後翅はほぼ同じ長さです（図12）。バッタは後方で運動する昆虫であり、後羽が先頭になります。写真でわかるように、前方の狭くて密度の高いものとは形、面の大きさ、構造が異なり、開くと扇のように見えます。後翅は前翅よりも大きいですが、折りたたむと前翅の下に位置するため、昆虫が地面を移動する際に繊細な後翅を損傷から守る保護機能を果たします。 3対のバッタの足のうち、最初の2本は同様の構造を持ち、歩いています。後肢は跳躍する肢になっていますが、昆虫が歩くのにも役立ちます。

腹部は非常に細長い形状をしており、弾性膜で接続された多数の部分で構成されています。イナゴでは体節の一部の要素が移動しているため、腹部には胸骨よりも多くのテルギテが存在します。それぞれ、オスでは10と9、メスでは10と8です。

中枢神経系。バッタでは、咽頭上、咽頭下、胸部の3個、腹部の5個の10個の神経節で構成されています。運動動作は 3 つの胸部神経節によって直接制御されます。トノサマバッタでは、これらの神経節とそこから伸びる主な神経がどのように見えるかがこれに相当します（図13）。最後の胸部神経節は複雑で、胸部と腹部の 4 つのニューロメアで構成されています。胸部神経節のそれぞれは、そのセグメントの 1 対の脚の働きを制御し、I および II 神経節は最初のペアの翼の働きを制御し、II および III 神経節は 2 番目のペアの翼の働きを制御します。したがって、バッタの第 2 胸部神経節は、羽に関連して「2 つの面で」同時に機能します。

次の章を読み進めるにつれて、バッタの羽装置の機能を確保する最も重要な感覚器官の構造と機能について理解していきます。

呼吸器系。他の多くの昆虫と同様に、バッタはよく発達した気管系を持っています。それは 10 対の気門によって支えられています。2 対の胸部と 8 対の腹部です。しかし、バッタの胸部の気管系には重要な特徴があります。それは、自律的に機能できるように設計されているということです。この必要性は昆虫が飛行中に発生します。まず、バッタが安静時に呼吸しているときの一連の出来事を考えてみましょう。

この場合、空気は最初の 4 対の気門 (すべて胸部と最初の 2 つの腹部) を通って気管系に入り、残りの腹部の気門から出ます。方向を定められた空気の流れは、気門の協調的な働きによって生み出されます。息を吸うとき、バッタは後腹部気門を閉じ、最初の 4 対の気門を開きます。空気は気管系の胸部に入ります。次に、最初の 4 対の気門が閉じ、残りの 6 対の気門が開きます。その結果、空気がバッタの全身を通って後部気門から出て、体の前部から後部に移動します。安静時のバッタの呼吸運動は腹筋の収縮によって確保されています。

飛行中、バッタの腹部の換気運動は、周波数と振幅の両方で急激に増加します。同時に、当然のことながら、昆虫の臓器や組織への酸素の供給が増加し、血リンパの流れも増加するため、出産が改善されます。栄養素翼の筋肉に。

しかし、フル稼働したとしても、腹部は1時間あたりバッタの体重1gあたり150mlの空気しか「送り出す」ことができず、これは飛行中には十分ではありません。したがって、バッタは換気のために積極的に動きを使い始めます。胸部。胸部は体積を増やし、翼の鼓動のリズムに合わせて機能し、1時間あたり体重1gあたり約350mlの空気をバッタに与えます。これは、飛行中に主に翼の筋肉に作用するため、これで翼の筋肉のニーズを完全にカバーします。翼の筋肉。

バッタの飛行中の気門の動作モードが現在とは異なっていることは明らかです。英国の研究者P.ミラーのデータによると、最初のペアの気門は、4番目から10番目のペアの気門と同様に、より頻繁ではあるものの、依然としてリズミカルに開閉します。最初のペアの気門は頭部と胸神経節に酸素を供給し、4 ～ 10 番目のペアの気門は腹部に酸素を供給します。しかし、翼の筋肉に供給する 2 番目と 3 番目のペアの気門は、完全に異なる方法で機能します。飛行中、これらの気門はまったく閉じず、空気の流入と流出の頻度は空気の流入と流出の頻度によって制御されます。翼の筋肉自体の動き。

多くの著者による計算によると、バッタの気管系の全体的な効率は非常に高いことが示されています。サバクトビバッタが静止状態で1時間あたり体重1gあたり0.63mlの酸素を消費するとすると、飛行中の酸素消費量は30mlに増加する可能性があります。 1 時間あたり 1 g あたり、t つまり、ほぼ 50 倍に増加します。

興味深いのは、すべての昆虫が飛行中の換気運動に胸部を積極的に含めるわけではないことです。イナゴを除けば、おそらくトンボだけがこのメソッドを明示的に実装しています。鱗翅目と鞘翅目では、胸部は程度は低いものの換気に役立ちます。しかし、膜翅目と双翅目は主に1つの腹部の働きで生きています。

脂肪の体と飛行中のエネルギー源。飛行中のバッタの主な「燃料」は脂肪体に蓄積された脂肪ですが（この名前にもかかわらず、脂肪体には脂肪だけでなく、タンパク質や炭水化物（グリコーゲン）も蓄積されます。脂肪体の脂肪。飛行中、バッタは繊維間の筋肉自体に存在する脂肪も利用できるようです）、飛行の開始時に昆虫は脂肪を使用せず、炭水化物（グリコーゲン）を使用します。グリコーゲンは筋肉自体に貯蔵されているため、常に「手元に」あります。さらに、分子のサイズが小さいため、脂肪よりも速く消費場所に拡散することができます。したがって、グリコーゲンは一種の「着火燃料」として機能します。したがって、バッタは非常に活発に飛行を開始し、このときの速度は通常の巡航速度よりもわずかに速いです。しかし、すぐに翼の筋肉に蓄えられたグリコーゲンが枯渇し始め、飛行速度が低下します。ここで脂肪が活躍します。脂肪酸の形で筋肉に供給される新しい「燃料」は、飛行速度を巡航速度まで上げ、その速度を長時間維持します。

しかし、なぜバッタは飛行中に脂肪を利用することに切り替える必要があるのでしょうか?という疑問が生じます。結局のところ、グリコーゲンの貯蔵量は、翼の筋肉自体にではなくても、少なくとも脂肪体に配置することでおそらく必要な量まで増やすことができるでしょう。ちなみに、膜翅目、双翅目、ゴキブリ、その他の種類の昆虫が飛行中に「燃料」として使用するのは、グリコーゲンの形で貯蔵された炭水化物です。バッタがこれらの昆虫の例に従わない理由はいくつかあります。

まず、脂肪 1 g は炭水化物 1 g よりも多くのエネルギーを提供します (それぞれ 9.3 kcal と 4.1 kcal)。第二に、カロリー含有量で両方の物質を同量摂取した場合、脂肪の重量はグリコーゲンの重量の 8 分の 1 です。したがって、長時間の飛行中は、エネルギーを大量に消費し、同時に重量の少ない「燃料」を蓄えておく方が有益です。バッタのエネルギー貯蔵量の 80 ～ 85% が脂肪の形で含まれており、この量の約 90% が飛行中に翼の筋肉に供給されることを目的としているのは偶然ではありません。第三に、もう一つ。脂肪が燃焼すると約2倍になるより多くの水炭水化物よりも多く、昆虫の長時間の飛行中にクチクラや気管系からの水分の損失がある程度補われます。乾燥した暑い気候で移動するバッタにとって、この状況は特に重要であると思われます。

翼の筋肉への脂肪酸の輸送は血液 (血リンパ) によって行われます。昆虫の循環系は閉じておらず、その中には「大動脈」を除いて私たちに馴染みのある血管がありません。血リンパの流れの方向が心臓を作ります。特別なダイヤフラムがこれを助けます。

昆虫の飛行中の血リンパの循環は、羽の筋肉の収縮と弛緩によって増加することを思い出してください。同時に、筋線維内の横尿細管システム (T システム) の存在により、血リンパが線維内に直接送達されることが可能になり、組織を通る栄養素の拡散経路が大幅に減少します。

移住中のフライト

成虫のバッタは、歩いたり、ジャンプしたり、飛んだりすることができます。しかし、バッタの幼虫の場合、歩行とジャンプが主な移動手段であり、幼虫時代に群生して数十キロメートルを移動できるバッタもいます。

成虫のバッタは、歩いたりジャンプしたりしてうまく移動することもできます。しかし、もちろん、主な、そしてほとんどの効果的な方法成虫は飛行を利用して距離を克服します。

移動中、バッタは群れで飛行します（バッタの非群生期については本書では説明しません）。このような群れの行動はサバクトビバッタで最もよく研究されています。群れは通常 2 つの方法で移動します。1 つは地上から数メートルの低地 (層状の群れ)、もう 1 つは地上から 1000 メートル以上の高地 (積雲型の群れ) です。前者の場合、群れの密度は高く、1 m3あたり1〜10匹の昆虫ですが、2番目の場合ははるかに少なく、1 m3あたり0.001〜0.1匹の昆虫です。

何らかの種類の群れの形成は、主にバッタが飛び立つ土壌の温度と飛行する空気に依存します。土壌温度と気温が近い場合、バッタは低空飛行します。温度差が十分に大きい場合、この場合は上向きの空気の対流が発生し、土壌がさらに加熱されるため、温度差は高くなります。したがって、異なる状況にある同じバッタの群れは、異なる方法で飛行することができます。つまり、「低空飛行」では、高いところか低いところに飛ぶことができ、それに応じて、群れの形状は積雲状になったり、層状になったりすることがあります。ただし、小さな群れ（直径 1 キロメートル未満）は、気流に関係なく積雲の形状になる傾向があることに注意してください。

群れのサイズは大きく異なる場合があります。サイズが「中」の群れは、地面に着陸すると、10 km2、大きな群れでは250 km2以上の面積を占めます。表面積20平方キロメートルの群れには約10億匹の昆虫がいると推定されています。各バッタの質量は2〜3 gと小さいですが、そのような群れの総質量は巨大であることは明らかです。特に昆虫の数が急激に増加する、いわゆる不作の年には大きな群れが形成されます。ここ数年はバッタの侵入が特徴的です。そして、昆虫の群れは数十キロメートル、数百キロメートルにわたって伸びることができ、その質量は数十万トン以上に達します。

バッタの群れは風に乗って気圧の高いところから低いところへ移動します。これはバッタのエネルギー節約に役立つだけでなく、昆虫を彼らの生命にとって非常に重要な場所に「自動的に」導きます。

実際のところ、そのような場所では、上昇気流の結果として降水量がより頻繁に減少し、それに応じて草がより厚くてジューシーに成長し、卵を産むための場所がより便利になるなどです。風（特に安定した風）により、昆虫の群れの出現をより正確に予測し、招かれざる客に会うために必要な措置を講じることが可能になります。これらすべては、アフリカの多くの発展途上国の農業にとって非常に重要です。

イナゴは日中に飛行することを好みますが、場合によっては夜間も群れの飛行が続くことがあります（バッタの孤独期の個体は、原則として夜間に飛行します。したがって、この場合、昆虫の非常に重要な特徴がフライトも変わります）。しかし、夜、特に涼しい場合、バッタは通常、植物の上にぶら下がって動かずに休みます。同時に、昆虫は冷たい昏睡状態に陥り、文字通り素手で集めることができます。これは多くのアフリカ人がやっていることであり、袋いっぱいにバッタを詰め込むのです。この昆虫はここでは珍味とされています。イナゴは、体温が 50°C を超えると熱性うつ病に陥る可能性もあります。

個々のバッタの飛行速度は時速10〜12kmと非常に速く、風が吹けばさらに速くなりますが、群れは通常、時速数キロメートルの速度で非常に「のんびり」飛行します。この一見神秘的なバッタの群れの行動は、簡単に説明されます。群れ全体は (全体として) ある方向 (風下) に向かって飛行しますが、群れのさまざまな部分には、多かれ少なかれ、小さな昆虫のグループが存在します。、同じルートから外れて、そして彼らは彼のところに戻ります。また、バッタがあまり高く飛ばない場合は、時々個々の個体が着陸し、再び離陸して群れを追いかけます。これらすべての動きが群れ全体の飛行速度を大幅に低下させる可能性があることは明らかであり、これが実際に起こっていることです。

この方法で空間をカバーする結果、群れは 1 日にわずか数十キロメートル、まれに 100 キロメートル以上をカバーすることになります。しかし、必要に応じて、イナゴは滞在者（またはマラソン）の能力を完全に発揮できます。この必要性は、たとえば、バッタの群れが山や防潮堤を越えて飛び回るときに発生します。すると、群れの動きの性質が変わります。いずれにしても虫は降りません。群れ全体の飛行速度が大幅に増加することは驚くべきことではありません（追い風の速度に応じて、最大時速30 km以上）。

サバクトビバッタは特に長時間のノンストップ飛行が可能です。この種の小さな群れが北西アフリカからイギリス諸島に飛来した例が報告されていますが、この昆虫は常に大西洋の波の上を飛んでいたため、休むことなく全行程（2400km！）を歩き続けました。

記録について話しているのであれば、高度記録についても少し触れておきます。バッタの群れ（積雲型の群れ）の平均飛行高度はわずか 500 ～ 600 m ですが、これらの昆虫の群れは高度 2 km で観察され、個々の標本は高度 6 km でも観察されました。

SCOP（ヤガ科）（緯度ヤガ科）-鱗翅目の最大の家族。世界の動物相には 35,000 種以上が存在します。

広がる

北極の砂漠やツンドラから乾燥した砂漠や高地に至るまで、世界中のあらゆる自然地帯に生息しています。鱗翅目最大の家族。世界の動物相には25,000種以上が存在し、合計種は約 30,000 ～ 35,000 種と推定されています。旧北極には約10,000種があり、ロシアの動物相には約2,000種があります。ヨーロッパには、36 亜科、343 属、1450 ～ 1800 種が存在します。ロシアには1,500以上の種がいます。ドイツ、オーストリア、スイスには約 640 種のヨトウムシが生息しています。地中海南東部（イスラエル、ヨルダン、シナイ）の動物相には、27亜科、34部族、213属から634種が生息しており、サウジアラビアでは412種のヨトウムシが発見され（ウィルトシャー、1994年）、エジプトでは242種が発見されている（ウィルトシャー、1948、1949）、イラク - 305 種（ウィルトシャー、1957）、シリア本土 - 214 種（ウィルトシャー、1935; 1952; ハッカー、2001）、アゼルバイジャン - 666 種（アリエフ S.V.、1984）、イスラエル- 549 (クラフチェンコら、2007)。

説明

一般的な特性

蝶はほとんどが中型です。翼を広げると平均25〜45 mm、地域の動物の最大の種は80〜130 mm（Catocala nivea、Eudocima tyrannus）に達し、最小の種は8〜10 mm（Hypenodes turfosalis、Mimachroslia fasciata、Araeopteron amoena）です。ヤガ科には、この家族だけでなく、南アメリカに生息する鱗翅目全体の最大の代表である翼幅28〜30.5 cmのThysania agrippinaが含まれます。 - 1934年にブラジルで翼幅30.8cmの最大の個体が捕獲されました。

形態の特徴

頭は丸く、ほとんどの種の額は滑らかで凸面です。いくつかの種および属は、丸い前面の突起、くぼみ、および硬化した尖った成長物の存在を特徴とします。触角は単純な糸状で、鋸歯状、櫛状、または繊毛が生えていることはあまりありません。原則として、男性の触角はより複雑な構造をしています。ほとんどの種の目は丸くて大きく、裸です。ヤガ科の一部の亜科および特定の種（Xestia tecta、Xestia ursae、Trichositia）では、目の表面が短く密な毛で覆われており、場合によっては目が長い繊毛（Cuculliinae）で縁取られています。

さまざまな亜科の特定の属および種は、高緯度または山地に生息し、昼行性の生活様式を送っており、小さく縮小された楕円形または腎臓形の目を特徴としています。単純な単房はほとんどの場合に存在しますが、Rivulinae 亜科および下等 Catocalinae のいくつかの属には存在しません。チェトゼマは不在。口吻は通常発達し、螺旋状にねじれていますが、一部の属では部分的または完全に縮小しています。その端部の表面には「味錐体」があり、その形状と構造は高等分類群の分類に使用できます。

鱗翅目の例外として、一部の熱帯カリプトラ種の成虫は、哺乳類の血液と涙液を食べることが知られています。たとえば、インドからマレーシアにかけての地域に生息するCalyptra eustrigata。 Calyptra thalictri、Calyptra lata、ロシアでも見つかります。オスは大型動物の涙液と血液を食べ、鋭い口吻で外皮を突き刺します。メスは果物や植物の汁を食べます。これらの種では、口吻の先端が高度に硬化しており、哺乳類の皮膚を突き刺して吸血できるように改変されています。

唇側触診は短く、いくつかの亜科（ヘルミニ科、ハイペニ科、カトカリ科の一部）では密着しており、細長く、細長く、または鎌状です。頭、胸、腹部は密な毛と鱗で覆われています。の上別々の部品体には特徴的な鱗や毛の房が発達することがよくあります。季節の寒い時期に飛翔する種や、山地や北方に生息する種は、一般に、毛のような鱗で形成された密に毛深い体を覆っています。鼓室器官は中胸の後部の横方向に位置しており、その構造は夜鳥類の高等分類群を分類するためによく使用されます。

中脛骨の頂点にはほとんどの場合1対の拍車があり、後脛骨には頂点と中央部分に2対の拍車があります。ヨトウムシの特定の亜科の脚の脛骨には棘があり、それはかじるヨトウムシ (ヤガ亜科) でよく顕著です。前脚の脛骨の上部に硬化した爪を持つ種もいます。

翼の形状は三角形、細長い三角形、まれに丸い三角形です。多くの属、特にトリフィナ科グループの亜科、特に多くのヤガ科は、ほぼ平行な端を持つ狭くて細長い翼を特徴とし、高速かつ長時間の飛行に適しています。一部の北方および高山種の雌は翼が短く、一部の種では翼が完全に縮小しています。静脈は一般に均一です。肛門静脈は通常、両翼には存在しません。

体は厚く、思春期が密にあります。

ほとんどの蛾の前翅には、フィールド、帯、斑点、線からなる特徴的なパターンが発達しています。前翅は、基部、内側、外側（外側）の3つの横帯によって交差されています。バンドは通常、幅が広く、曲線、曲がりくねった、ギザギザの線、または直線で表されます。原則として、その内側の部分はメインの背景色よりも明るく、内側と外側は細い境界線と暗い境界線で囲まれています。肋骨端のバンドの境界線は強化され、斜めのストロークで表現されることが多く、肋骨端のバンドの内側の塗りつぶしはより薄くなります。クルルの端。光のストロークやスポットのコントラストで表現できます。

内側のバンドと外側のバンドの間には中央値フィールドがあり、通常は暗くぼやけた幅の広い中央値の影が横切っています。スポットシステムには、円形、腎臓形、くさび形の 3 つの主要なスポットが含まれます。 Plusiinae 亜科では、追加の銀色または金色の金属光沢のある斑点が発生することがよくあります。スポットの色は 1 色である場合が多く、より暗いコアと細い輪郭を持つことがよくあります。後翼は横脈上に円盤状の斑点があり、外縁に沿って終端があります。

Catocalinae 亜科の一部の属やその他の亜科では、後翅は明るい色、多くの場合黄色、または赤、白、青で、はっきりとした暗い終端があり、多くの場合中央帯または円板斑があります。多くのスクープは、個々の要素、バンド、スポットの減少、または逆にそれらの強化によって引き起こされる、パターンの一般的なパターンからの逸脱を特徴としています。多くの種、特に熱帯でよく見られる種は、全体の体系にうまく適合しない独特のパターンを持っています。

再生

ヨトウムシの生活環は全く異なります。成長中、毛虫は 4 ～ 5 回の脱皮を経て、V ～ VI 齢になります。 1世代を持つ種が優勢です。一部の種（主に北方種や山岳種）は 2 年の発育サイクルを持っています。毛虫の蛹化は、原則として深さ5〜7cmの土壌で起こり、一部の種は土壌表面、落葉、食用植物上、木の洞で蛹化します。ヨトウムシの越冬は、発生のさまざまな段階で起こります。特定の分類群では、成虫の段階で越冬するのが一般的です。いくつかの種は冬休眠を奪われています - 南緯では一年中継続的に発達することができます、そして温帯緯度では季節中に2〜3世代を持ち、寒さの休眠状態で最も霜に強い段階で越冬します。ライフサイクルと成虫の出現は、季節の特定の期間と食用植物の成長期に関連しています

卵は通常半球形で、下向きにやや平らで、上部は丸いです。卵の表面には細胞状またはリブ状の彫刻があり、雌は食用植物、土壌、植物の破片などに一度に1つまたはグループで産卵します。一部の種では、雌は先端からの分泌物や毛で産卵を覆います。一部の種のメスの潜在的な繁殖力は非常に高く、その量は最大 2000 個です。

キャタピラー

毛虫は通常、裸で、硬化した皮上にまばらな一次剛毛で覆われていますが、二次剛毛はあまり発達せず、体全体に均等に分布しているか、結節に集まっています。

色は灰色、茶色、緑色、黄色がかっていますが、明るい色になることはほとんどありません。このパターンは顕著であり、一連の縦縞で構成されています。明るい背側の縞は、暗いぼやけた線と2本の背側横縞によって側面に影があり、2本の明るい気門上縞、2本の明るい気門上縞、より暗い気門状の縞、および幅広の明るい気門下の縞です。毛虫は、3対の胸部脚と、3〜6番目および10番目の腹部セグメントに3〜5対の腹部または偽脚を持っています。若い毛虫や特定の亜科の成虫では、腹部の脚が未発達であるか、存在しません。

毛虫は主に夜に活動し、日中は秘密の生活を送ります。ガスには、葉をかじる行動、かじる行動、茎内行動の 3 つの生態グループがあります。ヨトウムシの大部分は、毛虫が高等維管束植物を食べることを特徴としていますが、少数の種は植物の落葉（デトリトファジー）、地衣類（苔癬食）、コケ（粘液貪食）などを食べる他のタイプもいます。

特定の種（Eublemminae）の毛虫は、植物の栄養とともに、カイガラムシやカイガラムシ（Coccoidea）を食べる通性捕食を示します。

ほとんどのヨトウムシは多食性と、主に草本植物に対する広範な寡食性を特徴としています。毛虫は植物の栄養器官に加えて、花や果実に被害を与える可能性があり、一部の種では保管されている成熟した穀物を食べることもあります。この科には、農業、および程度は低いものの林業の害虫が多数含まれます。多くの種が検疫の重要性を持っており、このカテゴリーには、アジアのワタのヨトウムシ Spodoptera litura (東アジアの農作物の危険な害虫)、メドウヨトウムシ、フィンランドのヨトウムシ、キャベツのヨトウムシ、およびかじるヨトウムシが含まれます。

閉じた人形

生態学的特徴

ヤガ科の蝶は夕暮れと夜に活動しますが、一部の北極および高山種は日中に活動するのが特徴です。多くの種は移動能力によって区別されますが、これは通常、一年の特定の時期の卓越した風向きに関連しています。ロシア極東南部の一部（約 40 種）の熱帯種の散発的な出現は、移動または移入に関連しています。

エコーロケーション

節足動物の中でエコーロケーション能力が証明されているのはヨトウムシだけです。この科の多くのメンバーはコウモリに狩られますが、そのような夜鳥類は特別な独特の聴覚器官、つまり機械受容体を備えた中胸部または腹部の最初の部分の膜で覆われた凹部である鼓室器官を発達させています。空気中を伝播する音の振動により膜が振動し、対応する膜が励起されます。神経中枢、ヨトウムシがコウモリの接近を感知するのに役立ちます。

赤い本

14 種の希少ヨトウムシがウクライナのレッドブックに、6 種がロシアのレッドブックに掲載されています。

Arcte blue - Arcte coerula (Guenee、1852)
Asteropotes noctuina (バトラー、1878)
コチュベイ条虫 - Catocala kotshubeji Sheljuzhko、1927
モルトレヒト条虫 - Catocala moltrecht O. Bang-Haas、1927
ナーガ条虫 - Catocala nagioides (Wileman、1924)
ミムウセミアに類似 - ミムウセミア・ペルシミリス・バトラー、1875

分類

世界には約 35,000 種 (最大 100,000 種の可能性あり) と 4,200 属が知られています。家族の分類はまだ初期段階にあります。この科は 18 ～ 30 の亜科に分かれています。それらの一部の範囲とステータスについては議論の余地があります。外部特徴に基づいてハンプソン (1903-1913) によって開発されたサブファミリーのシステムは、長い間ヨトウムシの分類の基礎として機能しましたが、現在では時代遅れです。近年、複合体に基づいて、しばしば一貫性のないいくつかの分類が提案されています。形態学的特徴(生殖器鼓膜の構造と筋肉構造、想像前段階)

場合によっては、亜科が別のエレビ科（エレビ科、またはリボンフクロウ）として区別されることがあります。カルピナエ、カトカリナエ、コシティナエ、エウテリナエ、ヘルミニナエ、ハイペニナエ、スティクプテリナエ、ストレプシマナエ。他のデータ (Lafontaine、Fibiger、2006) によると、ノリ科、ストレプシミ科、ヤガ科、ヤガ科、エレビ科はヤガ科 (ノリ科、ストレプシミ科、ヤガ科、ヤガ科、エレビナ科) 内の亜科と考えられています。したがって、この解釈におけるヤガ上科には、Oenosandridae、Doidae、Notodontidae、Micronoctuidae、およびYoctuidaeの科のみが含まれます。

家族はサブファミリーに分かれています。

既知の種

キャベツヨトウムシ (Mamestra brassicae)、ハデニナエ
マツヨトウ (Panolis flammea)、ハデニナエ
ガンマメタルウィード、またはガンマヨトウムシ (Autographa gamma)、Plusiinae
ヨトウムシ (Agrotis segetum)、ヤガ科
ヨトウムシ (Oria musculosa)

最初の研究では、人間が利用できる通常の 5 つの感覚、つまり視覚、聴覚、触覚、味覚、嗅覚を特定しました。しかし、もし彼が動物を分類しようとすると、そのリストはもう少し長くなるかもしれません。一部の動物は、私たちが想像することしかできない方法で世界を探索する能力を与える追加の知覚能力を持っています。異常な第六感を持つ 11 匹の動物たちと触れ合ってください。

蜘蛛

すべてのクモは独自の機械受容器器官、つまり外骨格にかかる最小限の機械的力を検出する能力を与える内部応力受容体を持っています。クモはこの第六感の助けを借りて、大きさ、重さ、さらには巣に引っかかった生き物の種類さえも判断します。また、風が吹くことや、巣にかかる無害な草の葉のわずかな圧力から昆虫の動きを区別するのにも役立ちます。

有櫛動物

これらの雄大なゲル状の生き物は、海流を進む能力を与える「静止嚢胞」と呼ばれる特別な受容体を持っています。有櫛動物は中枢神経系を持たないため、食物をおびき寄せる際に繊毛の動きをうまく調整するために第六感にも依存します。

ピットスネーク

この科の毒ヘビは、鼻孔と目の間にある 2 つの深い穴によって最も簡単に識別できます。実際、これらはヘビにスペクトルの赤外線領域で見る能力を与える熱感知器官であり、夜間に狩りをすることが多い捕食者にとっては非常に貴重な第六感です。この器官は非常に敏感であるため、ピットヘビは他の感覚がない場合でも、犠牲者までの距離とその大きさを正確に判断できます。

ハト

多くの渡り鳥は地球の磁場を感知する驚くべき能力を持っており、長距離を飛行する際にはこの感覚をコンパスとして使用します。この感覚は「磁気受容」と呼ばれ、非常に少数の鳥類、特に伝書バトよりも発達しています。これらの鳥のくちばしには、複雑な三次元構造を形成する鉄を含む層があります。これは鳥に空間方向の微妙な感覚を与え、地理的な位置を決定することを可能にします。

イルカとイルカ

これらの魅力的な海洋哺乳類は、エコーロケーションに関する信じられないほどの第六感を持っています。音は空気中よりも水中で伝わりやすいという事実により、イルカは音波のみに基づいて周囲の物体の三次元視覚表現を作成することができます。これはエコロケーターの仕事と非常によく似ています。泥水の中では視力が著しく制限されることが多いため、特にカワイルカの場合は適応が困難です。イルカは目を完全に閉じていても、枝が絡み合った川の部分を簡単に泳ぐことができます。

サメ

電気受信は、周囲の電場を感知するサメやコナジエイの驚くべき能力です。実際、シュモクザメの奇妙な頭の形状は、特に電気受信を強化するために適応しています。海水は優れた電気伝導体であるため、第六感が高まったサメは、魚の筋肉が収縮するときに生じる電荷によって獲物を見つけることができます。この器官は非常に敏感なので、一部のサメは電流の変化を感知することができます。単三電池 2 個を接続して、たとえ 1 個が着陸したとしても、1,500 キロメートルの距離まで到達できます。

鮭

これらの魚は、成体になると外洋を長距離移動したにもかかわらず、どういうわけか産卵のために生まれた川に戻ってきます。どのようにしてこれを行うのでしょうか? それはまだ科学の謎ですが、多くの科学者は、サケが地球の磁場を感知するために脳内の強磁性鉱物の磁鉄鉱の堆積を使用していると理論付けしています。

また、彼らは鋭い嗅覚を持っていることがわかっており、自分の住んでいる川と他の川の違いを区別することができます。

コウモリ

食虫コウモリの多くはエコーロケーションを利用して獲物を捕まえたり、暗い洞窟を通って夜空に飛んだりすることができます。コウモリの喉頭は口と鼻から超音波を発することができます。周囲の物体に当たると音波が戻ってきて、コウモリのレーダーに「視覚」を与えます。

ドジョウ

ドジョウは気圧の変化を感知する驚くべき能力を持っています。彼らはこの感覚を使って水中の浮力を監視し、浮き袋内の圧力を調整します。興味深いことに、この第六感は魚に天気を「予測」する能力も与えており、漁師や水族館の所有者は嵐が近づくと魚の行動が変化することに長い間気づいていました。

カモノハシ

この奇妙な、卵を産むアヒルのような哺乳類は、サメの第六感に似た、並外れた電気受信感覚を持っています。カモノハシは泳ぐときに頭を左右に振ることで、獲物の筋肉が収縮するときに発生する電場を感知するために鼻の皮膚にある電気受容体を使用します。鼻には鋭い触覚を与える機械受容体も詰まっており、カモノハシの鼻は主要な感覚器官となっています。

ウミガメ

故郷の川に戻るサケと同じように、ウミガメは自分が生まれた場所と同じ海岸に営巣することを好みます。移動距離が長いことを考えると、故郷の海岸を見つける能力は並外れたものです。多くの渡り動物と同様、ウミガメは地球の磁場を感知することでこれに対処しますが、この能力では海流の変化を説明することができず、海流が強いときは長時間海中を目的もなく泳ぐことがあります。もしかしたら、この欠陥が彼らが長生きする理由を説明しているのかもしれません。