Топография и характеристика ствола мозга. Простые и сложные функции ствола Основание ствола мозга

Строение и функции головного мозга

Строение белого вещества головного мозга

Строение и функции ствола

Анатомические особенности и функции мозжечка

Строение и функции большого мозга

Вертикальная и горизонтальная организация коры

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий

Лимбическая система мозга

Строение белого вещества головного мозга

Головной мозг (encephalon) является высшим органом нервной системы. У взрослого человека головной мозг имеет массу в среднем 1375 г. Индивидуальные вариации массы мозга составляют до 900 до 2000 г. Масса белого вещества в обоих полушариях большого мозга составляет 465 г, а объем - 445 см3. Оно образуется из миелинизированных нервных волокон, среди которых выделяют проекционные, ассоциативные и комиссуральные волокна. Проекционные волокна обеспечивают двустороннюю связь коры со всеми рецепторами организма и всеми рабочими органами. Проекционные нервные волокна делят на восходящие и нисходящие. Восходящие волокна соединяют кору полушарий с нижележащими центрами и передают импульсы к коре, а нисходящие волокна передают информацию от коры к нижерасположенным структурам мозга и рабочим органам. Ассоциативные и комиссуральные волокна объединяют кору полушарий, с точки зрения функции, в целостную динамическую систему. Все три типа волокон в составе белого вещества полушарий сложно переплетаются друг с другом. Самое большое комиссуральное волокно - мозолистое тело, представляет собой вытянутое образование длиной 7 - 9 см. Свод относится к белому веществу мозга, а также к обонятельному мозгу. Он представляет собой сильно изогнутый удлиненный тяж, почти весь состоящий из продольных проекционных волокон. Свод с помощью мощных проекционных волокон соединяет между собой обонятельный мозг (гиппокамп, парагиппокампальную извилину), таламус, гипоталамус и средний мозг.

Строение и функции ствола

Головной мозг подразделяется на ствол головного мозга, мозжечок и большой мозг. Ствол мозга - это продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг (таламус, метаталамус, эпиталамус и гипоталамус). Мост и мозжечок составляют задний мозг. Задний мозг вместе с продолговатым мозгом представляют ромбовидный мозг.

Ствол мозга является продолжением спинного мозга, здесь находятся ядра черепномозговых нервов, структуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Кроме того, через ствол мозга проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным и головным мозгом.головной мозг кора лимбический

Продолговатый мозг начинается у нижнего края моста и продолжается до корешковых нитей первого шейного сегмента. Со стороны ромбовидной ямки его верхней границей являются мозговые полоски 4-го желудочка. В отличие от спинного мозга серое вещество в продолговатом мозге представлено скоплениями нейронов - ядрами, отделяющимися друг от друга прослойками белого вещества и структурами ретикулярной формации. В продолговатом мозге расположены ядра V и VII - XII пар черепно-мозговых нервов, разделенные проводящими путями, проходящими через продолговатый мозг, как в восходящем, так и в нисходящем направлении. Эти ядра залегают на дне 4-го желудочка, в ромбовидной ямке и частично в мосте. Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две основные функции: проводниковую (проведение сенсорной и эфферентной импульсации) и рефлекторную (соматические и вегетативные рефлексы). Можно также говорить о наличии в продолговатом мозге трех систем - двигательной, сенсорной и вегетативной.

Проводниковая функция: Через продолговатый мозг проходят все восходящие, или афферентные, пути и нисходящие или эфферентные, пути спинного мозга. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры больших полушарий головного мозга - корково-бульбарные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга и начинается медиальная петля, несущая эту информацию к ядрам таламуса.

Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора больших полушарий головного мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, в анализе сенсорных раздражений.

Сенсорные функции продолговатого мозга заключаются в первичной обработке сенсорных потоков, идущих от рецепторов. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, проприоцептивной, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон. На уровне продолговатого мозга осуществляется функция определения биологической значимости афферентации.

Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем вегетативные ядра блуждающего нерва. Эти ядра получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра регулируют двигательную и секреторную реакции названных органов по механизму вегетативных рефлексов. В частности, возбуждение нейронов его вегетативного ядра (заднее ядро блуждающего нерва) повышает сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабляет сфинктеры этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, уменьшается просвет бронхов. Кроме того, возбуждение ядер блуждающего нерва усиливает секреторную функцию желудка, кишечника, поджелудочной железы, секреторных клеток печени, а также усиливает секрецию бронхиальных желез. В продолговатом мозге имеется центр слюноотделеления, при активации ядер которого секреция слюны возрастает. В ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный центр, а также сердечный и сосудистый (сосудодвигательные центры). Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей. Cосудодвигательный центр регулирует тонус сосудов. Сердечный центр регулирует деятельность сердца (при возбуждении этого центра сила и частота сердечных сокращений, а также проводимость и возбудимость сердечной мышцы снижаются). Оба центра функционируют совместно с гипоталамусом и другими высшими вегетативными центрами. Продолговатый мозг совместно с мостом и средним мозгом, участвует в управлении движениями. В основном это связано с активностью двигательных ядер черепномозговых нервов, обеспечивающих такие функции, как захват, переработка и проглатывание пищи. С участием вестибулярных ядер и ядер ретикулярной формации продолговатый мозг обеспечивает регуляцию позы. На уровне продолговатого мозга располагается моноаминергическая система, которая состоит из скопления норадренергических нейронов (голубое пятно) и серотонинергических нейронов. Норадренергические нейроны голубого пятна совместно с дофаминергическими нейронами черной субстанции (раположенной в среднем мозге) и серотонинергическими нейронами образуют так называемую моноаминергическую систему, которая участвует в регуляции цикла «сон - бодрствование», эмоционального состояния, а также модулирует высшие психические процессы - память, внимание, мышление.

Мост (варолиев мост) вместе с мозжечком составляет задний мозг, а вместе с продолговатым мозгом, средним мозгом и промежуточным мозгом он образует ствол. В передней части в основном находятся нервные волокна, т. е. проводящие пути, а в задней части - скопления нейронов. Основными морфологическими структурами моста являются ядра лицевого, тройничного и отводящего нервов, ядра ретикулярной формации, голубое пятно. Мост, являясь связующим звеном между отделами головного мозга, участвует в управлении движениями, в осуществлении вегетативных функций, а также в реализации сенсорных функций мозга. В состав моста входят двигательные ядра, которые иннервируют жевательные мышцы, мимические мышцы лица и некоторые другие. Сенсорные ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока и передают информацию к таламусу. Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Она находится на всем протяжении задней части моста. (т. е. покрышки). Центральный стержень вещества покрышки образован скоплениями ретикулярных нейронов и их отростками и обозначается как шов моста. Нейроны шва относятся к серотонинергическим нейронам. Ретикулярная формация моста участвует в регуляции двигательной (позной) активности, оказывая влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга, за счет коррекции активности мозжечка принимает участие в регуляции дыхательной и сердечно-сосудистой систем, а также способствует выполнению сенсорных функций мозга, в том числе за счет активирующего влияния на нейроны коры больших полушарий. Кроме того, ретикулярная формация моста осуществляет интеграцию висцеральных функций с сокращениями произвольной мускулатуры.

Проводниковая функция моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Продольные волокна - это все восходящие и нисходящие пути центральной нервной системы, связывающие отделы спинного и головного мозга и проходящие через варолиев мост, а также пути, идущие от моста к спинному мозгу и мозжечку. Сенсорная функция моста заключается в том, что его нейроны участвуют в первичной обработке информации, идущей от рецепторов улитки. То есть в области моста находятся первичные слуховые центры, а также первичные соматосенсорные центры. Вегетативные функции моста заключаются в контроле за дыхательными функциями продолговатого мозга и в регуляции тонуса сосудов. Участие структур моста в регуляции двигательной активности осуществляется за счет влияния мостовой части ретикулярной формации на состояние альфа-мотонейронов спинного мозга и на нейроны мозжечка. Кроме того, за счет двигательных ядер черепномозговых нервов моста осуществляется регуляция поперечно-полосатой мускулатуры головы, тем самым обеспечиваются жевание, мимика, артикуляция, движение глазных яблок.

Средний мозг (мезенцефалон) - это одна из структур ствола мозга. В нем различают крышу, расположенную на задней, или дорсальной поверхности, и ножки мозга, залегающие на его передней, или вентральной, поверхности. Крыша среднего мозга (тектум) представляет собой пластинку, на которой расположены четыре холмика (четверохолмие) - два верхних, или передних, и два нижних, или задних. Они содержат ядра серого вещества, благодаря которым зрительный и слуховой проводящие пути соединяются с экстрапирамидной системой. Ножки мозга состоят из основания ножки мозга и покрышки, или тегментума, среднего мозга. На границе между ними залегает черная субстанция, или черное вещество (передняя, или вентральная, ее часть - это ретикулярная, или сетчатая, часть, состоящая из пигментсодержащих волокон и диффузно расположенных скоплений нейронов, а дорсальная - компактная часть, состоящая из нейронов, содержащих пигмент). Нейроны черной субстанции являются дофаминергическими, их аксоны достигают базальных ганглиев и коры больших полушарий. В составе среднего мозга имеются проводящие (восходящие и нисходящие) пути, а также ряд ядерных образований, т. е. скоплений нейронов, которые обеспечивают выполнение проводниковой, сенсорной, вегетативной и двигательной функций среднего мозга. Они также обеспечивают реализацию важных биологических реакций - ориентировочного и сторожевого рефлекса. В частности, верхние бугры четверохолмий организуют ориентировочные рефлексы на зрительные раздражения, в том числе зрачковый рефлекс, а также поворот глаз и туловища к источнику света. Нижние бугры осуществляют ориентировочные рефлексы на слуховые раздражения - поворот головы и тела к источнику звука, настораживание ушей. Сторожевой рефлекс проявляется в нарастании тонуса мышц сгибателей и снижении тонуса мышц разгибателей при внезапном воздействии на организм звукового или светового раздражителя. Это подготавливает организм к осуществлению бегства от раздражителя (пассивный оборонительный рефлекс) или актов противодействия раздражителю (активный оборонительный рефлекс). При нарушении сторожевого рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое.

Через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим отделам мозга: таламусу, большому мозгу и мозжечку, а также нисходящие пути (пирамидные пути), обеспечивающие проводниковую функцию среднего мозга. Сенсорные функции среднего мозга связаны с деятельностью ядер четверохолмия. Верхнее двухолмие является первичным подкорковым центром зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижнее - слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В верхних буграх четверохолмия происходит обработка сенсорной информации, поступающей по волокнам зрительного нерва от сетчатки глаза, которая затем передается на латеральное коленчатое тело, а от него - в зрительную кору. В нижних буграх четверохолмия обрабатывается информация от фонорецепторов. Двигательные функции реализуются за счет нейронов двигательных ядер глазодвигательного нерва, нейронов четверохолмия, красного ядра и черной субстанции.

Как уже отмечалось выше, в продолговатом мозге, в мосте и в среднем мозге содержатся нейроны ретикулярной формации. Часть этих ядер предназначена для регуляции двигательной активности, часть - для регуляции вегетативных функций, в том числе реализуемых дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной и другими системами). Определенные структуры ретикулярной формации ствола мозга являются компонентами сенсорных систем, обеспечивающих неспецифический сенсорный поток, благодаря которому происходит активация коры больших полушарий. В связи с этим принято говорить о нисходящем и восходящем влиянии ретикулярной формации. Нисходящее влияние ретикулярной формации проявляется в регуляции деятельности мотонейронов спинного мозга и ствола мозга, а тем самым - в управлении движением. Восходящее влияние - это участие ретикулярной формации в процессах обработки сенсорной информации и в деятельности активирующих систем мозга.

Под ретикулярной формацией обычно понимают клеточную массу лежащую в толще мозгового ствола от нижних отделов продолговатого до промежуточного мозга. Эта клеточная масса слабо структурирована, не имеет четких границ, внутри ретикулярной формации вкраплены чувствительные и двигательные ядра продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Нейроны ретикулярной формации характеризуются немногочисленными длинными, прямыми и маловетвящимися дендритами, шипики которых слабо дифференцированы, без утолщений на концах. В медиальной части ретикулярной формации расположены так называемые крупные и гигантские клетки. В продолговатом мозге они сконцентрированы в гигантоклеточном ядре. Именно от этих клеток и отходят аксоны, формируя эфферентные пути, в частности, ретикулоспинальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базальным ганглиям, коре больших полушарий. Существуют два вида восходящих влияний ретикулярной формации - активирующее (для поддержания активного состояния переднего мозга) и тормозное. Восходящие ретикулярные влияния на кору носят тонический характер, повышая уровень возбудимости корковых нейронов, не меняя в корне характера их ответов на специфические сигналы. Поскольку активация ретикулярной формации возможна из самых разнообразных источников, а ее восходящие влияния распространяются на обширные области коры, то очевидна роль этой структуры в ориентировочной реакции и межсенсорном взаимодействии. По современным представлениям, ретикулярная формация ствола мозга входит составной частью в так называемую восходящую неспецифическую систему, в которую включены и неспецифические ядра таламуса, передние лобные доли, а также хвостатое ядро.

Промежуточный мозг (diencephalon, диенцефалон) - это сложно организованная структура мозга, принимающая участие в реализации различных функций мозга, в том числе как компонент сенсорных, двигательных и вегетативных систем мозга, обеспечивающий целостную деятельность организма.

Промежуточный мозг - это самая крупная часть ствола мозга. Он развивается из второго мозгового пузыря (стадия пяти мозговых пузырей). Из нижней стенки этого мозгового пузыря образуется филогенетически более старая область - гипоталамус, или подбугорье. Боковые стенки пузыря значительно увеличиваются в объеме и превращаются в таламус, или зрительный бугор, и метаталамус (обе эти структуры представляют собой филогенетически более новые образования). Из верхней стенки пузыря образуются эпиталамус и крыша 3-го желудочка. Таким образом, в состав промежуточного мозга входят структуры мозга, которые располагаются вокруг третьего желудочка. Боковые стенки этого желудочка образованы таламусом, нижняя и нижнебоковая стенки - гипоталамусом (подбугорьем), верхняя стенка - сводом и эпиталамусом, который содержит железу внутренней секреции (эпифиз).

Таламус (зрительный бугор) представляет собой крупное, неправильно-яйцевидной формы скопление серого вещества, разделенного прослойками белового вещества на большое количество ядер - центров восходящих афферентных путей. С функциональной точки зрения, часть ядер таламуса выполняет сенсорную функцию, другие ядра являются компонентами двигательной системы, а остальные являются компонентами вегетативной и лимбической систем. Среди сенсорных ядер таламуса выделяют три группы ядер - специфические релейные, или переключательные, ядра, или проекционные (доставляют сенсорную информацию в соответствующие проекционные области коры), специфические ассоциативные (обрабатывают сенсорную информацию и доставляют ее в ассоциативные области коры большего мозга) и неспецифические, активирующие проекционные и ассоциативные области коры за счет поступающих сенсорных сигналов. В целом таламус содержит до 120 ядер, которые соединены между собой внутриталамическими волокнами.

Метаталамус представлен коленчатыми телами - медиальными и латеральными. Эти ядра имеют задние части, расположенные в области метаталамуса, и передние части, расположенные в нижнем таламусе. Их нейроны входят в состав слухового (медиальные коленчатые тела) и зрительного (латеральные коленчатые тела) путей. Ядра метаталамуса относятся к сенсорным специфическим релейным, или переключательным, ядрам, а также к сенсорным ассоциативным ядрам.

Эпиталамус (шишковидное тело) контролирует деятельность органа обоняния, принимает участие в тормозном контроле над формированием половой системы организма, регулирует деятельность организма в соответствии с уровнем освещенности окружающей среды.

Все сенсорные потоки, за исключением обонятельного, идут к таламусу и метаталамусу, а от них к коре больших полушарий. Среди них выделяют четыре основных потока, по которым проводятся импульсы тактильной (передний путь), а также болевой и температурной (латеральный путь) чувствительности к нейронам заднелатерального вентрального ядра. От этих нейронов информация поступает в постцентральную извилину коры. Другие пути несут информацию от слуховых и зрительных рецепторов до нейронов медиального и латерального коленчатого тела. Кроме того, к таламусу и метаталамусу подходят волокна от коры и подкорковых ядер, а от таламуса идут волокна к гипоталамусу. В целом у человека к ядрам таламуса приходят импульсы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепномозговых нервов, мозжечка, бледного шара, спинного и продолговатого мозга. При этом половина ядер таламуса дает проекции в ограниченные области коры (специфические, релейные, или переключательные ядра), другая половина дает проекции к подкорковым структурам и направляет коллатерали к коре полушарий головного мозга. Одна часть ядер таламуса имеет прямые двусторонние связи с корой головного мозга, другая часть таких связей не имеет. Кроме того, ядра таламуса имеют важное значение для деятельности лимбической системы и в организации поведенческой деятельности, в том числе условнорефлекторной.

Сенсорные функции таламуса и метаталамуса реализуются за счет поступления всех сенсорных потоков (за исключением потока импульсов от обонятельных рецепторов) в специфические, или релейные, переключательные ядра таламуса. Эти ядра выполняют функцию подкорковых сенсорных центров. Затем информация от них поступает в проекционные области коры, а также в ассоциативные и неспецифические ядра таламуса и метаталамуса. Сенсорная информация от ассоциативных ядер таламуса и метаталамуса поступает к ассоциативным областям коры большого мозга, а информация от неспецифических ядер таламуса достигает проекционных и ассоциативных областей коры, вызывая их диффузную активацию.

В специфических релейных ядрах таламуса переключаются афферентные импульсы от периферических рецепторов или от первичных воспринимающих ядер нижележащих стволовых структур. Моторные релейные ядра участвуют в организации движений, в том числе таких как сосание, жевание, глотание, смех. При этом с участием таламуса двигательные реакции организма интегрируются с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Ассоциативные ядра промежуточного мозга являются филогенетически более новым приобретением. Афферентные импульсы к ассоциативным ядрам поступают главным образом не из периферических отделов сенсорных систем, а от специфических и других ядер таламуса и метаталамуса, хотя при этом сохраняется топическое распределение информации. Возбуждение от ассоциативных ядер направляется к ассоциативным областям, а также частично и к вторичным проекционным областям коры. Большинство нейронов ассоциативных ядер таламуса и метаталамуса являются мультиполярными, способными выполнять полисенсориые функции. На таких полисенсорных нейронах происходит конвергенция (схождение) возбуждений разных модальностей и формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору большого мозга. Неспецифические сенсорные ядра таламуса морфологически отличаются от других ядер промежуточного мозга тем, что они имеют преимущественно «ретикулярное» строение, т. е. состоят в основном из густой сети нейронов с длинными слабо ветвящимися дендритами. Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре характерной веретенообразной электрической активности. В целом нейроны неспецифических ядер не приводят к возникновению возбуждения сенсорных нейронов коры большого мозга, а изменяют их чувствительность к специфической афферентации. Неспецифические ядра таламуса оказывают на кору головного мозга модулирующее влияние, регулируют ее функциональное состояние, причем преимущественно тех областей коры, которые в данный момент участвуют в обработке поступающей сенсорной информации. Вот почему деятельность неспецифических ядер таламуса тесно связана с регуляцией ритма «сон - бодрствование», а также с формированием интегративных процессов мозга, обеспечивающих условнорефлекторную деятельность и различные компоненты психической деятельности.

В нейронных сетях всех видов сенсорных ядер промежуточного мозга происходят сложные интегративные процессы, связанные с переработкой сенсорной информации. Одним из механизмов такой интеграции являются тормозные процессы, которые проявляются в наличии длительных тормозных постсинаптических потенциалов в нейронных структурах таламуса.

К числу надсегментарных функций таламуса относится анализ болевой чувствительности и организация болевых реакций. Считается, что таламус является высшим центром болевой чувствительности - импульсы, идущие к нейронам таламуса от поврежденных участков тела и внутренних органов, вызывают активацию таламических нейронов и субъективные болевые ощущения. У «таламических» животных сильные раздражения сенсорных входов вызывают крик, вегетативные и поведенческие реакции.

Таламус участвует в формировании мотиваций и поведения, направленного на удовлетворение возникающих потребностей, а также в реализации эмоций как результат оценки вероятности достижения полезного результата. Участие таламуса в этих реакциях объясняется, в частности, тем, что он является коллектором почти всех сенсорных потоков, наличие которых является необходимым условием для реализации указанных функций. В таламусе происходит взаимодействие огромного потока сенсорной информации, из которого наиболее важная информация направляется не только к коре большого мозга, но и к базальным ганглиям, гипоталамусу, гиппокампу, ядрам миндалевидного комплекса. Внутриталамические связи обеспечивают интеграцию сложных двигательных реакций с вегетативными процессами, регулируемыми структурами лимбической системы.

Гипоталамус находится в основании головного мозга человека и составляет стенки 3-го мозгового желудочка. Стенки к основанию переходят в воронку, которая заканчивается гипофизом (нижней мозговой железой). Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы мозга и выполняет многообразные функции. Часть этих функций относится к гормональным регуляциям, которые осуществляются через гипофиз. Другие функции связаны с регуляцией биологических мотиваций. К ним относят потребление пищи и поддержание массы тела, потребление воды и водно-солевой баланс в организме, регуляцию температуры в зависимости от температуры внешней среды, эмоциональных переживаний, мышечной работы и других факторов, функцию размножения. Она включает у женщин регулирование менструального цикла, вынашивание и рождение ребенка, кормление и многое другое. У мужчин - сперматогенез, половое поведение. Гипоталамус играет также центральную роль в реакции организма на стрессовые воздействия. Несмотря на то что гипоталамус занимает не очень большое место в головном мозге, он имеет в своем составе около четырех десятков ядер. В составе гипоталамуса находятся нейроны, вырабатывающие гормоны или специальные вещества, которые в дальнейшем, действуя на клетки соответствующих эндокринных желез, приводят к выделению или прекращению выделения гормонов (так называемые рилизинг-факторы, от англ. release - выделять). Все эти вещества вырабатываются в нейронах гипоталамуса, затем транспортируются по их аксонам в гипофиз. Ядра гипоталамуса связаны с гипофизом гипоталамо-гипофизарным трактом, который состоит примерно из 200 000 волокон. Свойство нейронов вырабатывать специальные белковые секреты и затем их транспортировать для выброса в кровяное русло называется нейрокринией.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках осуществляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс. Крупные нейроны переднего гипоталамуса образуют вазопрессин (супраоптическое ядро) и окситоцин (паравентрикулярное ядро). В других областях гипоталамуса образуются рилизинг-факторы. Одни из этих факторов играют роль гипофизарных стимуляторов (либерины), другие - ингибиторов (статины). В дополнение к тем нейронам, аксоны которых проецируются в гипофиз или в портальную систему гипофиза, другие нейроны этого же ядра отдают аксоны в многие участки головного мозга. Таким образом, один и тот же гипоталамический нейропептид может выполнять рольнейрогормона и медиатора или модулятора синаптической передачи.

Гипоталамус за счет наличия большого числа разнообразных нейронов, связанных с другими отделами мозга, выполняет разнообразные функции, среди которых можно выделить вегетативные, сенсорные, двигательные и поведенческие (или интегративные). Очевидно, что вегетативная функция гипоталамуса как высшего вегетативного центра является базовой, служащей основой для реализации других перечисленных выше функций.

Лекция 5

Головной мозг вместе с покрывающими его оболочками занимает всю полость черепа. Масса его у взрослого человека в среднем составляет 1360-1375 г. У новорожденного масса головного мозга составляет 370-400 г. В течение первого года жизни ребенка она удваивается, а к 6 годам увеличивается в 3 раза. Затем происходит медленное прибавление массы мозга, которое заканчивается в 20-25-летнем возрасте.

Отделы головного мозга. В соответствии с пятью мозговыми пузырями, из которых развился головной мозг, в нем различают пять основных отделов:

1. продолговатый мозг;

2. задний мозг, состоящий из моста и мозжечка;

3. средний мозг, включающий две ножки мозга и крышу среднего мозга с двумя парами холмиков;

4. промежуточный мозг, главными образованиями которого являются два таламуса, с двумя парами коленчатых тел, и гипоталамус;

5. конечный мозг, представленный двумя полушариями.

Все отделы головного мозга анатомически и функционально связаны между собой.

Ствол мозга включает три отдела головного мозга: продолговатый мозг, мост и средний мозг - это те отделы, в которых находятся ядра и отходящие от них черепные нервы (с III по XII пару), иннервирующих мускулатуру и кожу головы, части мышц шеи, внутренние органы, часть органов чувств. Через ствол мозга осуществляется связь головного мозга со спинным посредством восходящих и нисходящих проводящих путей. По эволюционному развитию это наиболее древняя часть головного мозга, поэтому большинство образований мозгового ствола по взаимному распределению серого и белого вещества сходны со спинным мозгом.

1. Продолговатый мозг представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга, поэтому в его строении наиболее проявляется сходством с последним. Он имеет форму усеченного конуса (старое название - луковица) и длину около 3 см. Продолговатый мозг находится полости черепа на скате, к которому прилежит своей вентральной поверхностью, а дорсальной поверхностью он обращен к мозжечку. Верхний расширенный конец продолговатого мозга граничит с нижним краем моста, а нижний соответствует месту выхода корешков I пары шейных спинномозговых нервов.

На вентральной поверхности продолговатого мозга имеется передняя срединная щель, на дорсальной поверхности - задняя срединная борозда, а по бокам с каждой стороны находятся передняя и задняя латеральные борозды. По бокам от передней срединной щели располагаются утолщения белого вещества - пирамиды . Нервные волокна пирамид на границе со спинным мозгом частично переходят на противоположную сторону и образуют перекрест пирамид. Кзади от каждой пирамиды имеется утолщение овальной формы - олива . Между пирамидой и оливой в передней боковой борозде выходят из продолговатого мозга корешки XII пары черепных нервов (подъязычного нерва), а дорсальнее оливы в задней боковой борозде - корешки IX, X и XI пар черепных нервов (языкоглоточного, блуждающего и добавочного соответственно). Между задней срединной и латеральной бороздами с каждой стороны продолговатого мозга расположены по два утолщения - тонкий и клиновидный бугорки, внутри которых находятся одноименные ядра. Верхняя часть задней поверхности продолговатого мозга имеет форму треугольника и является нижней половиной ромбовидной ямки (дно IV желудочка). С боков нижний отдел ромбовидной ямки ограничивают две нижние мозжечковые ножки. Внутри нижней трети продолговатого мозга находится центральный канал, который открывается в IV желудочек мозга.

Внутреннее строение продолговатого мозга . Для внутреннего строения продолговатого мозга характерно особое распределение серого и белого вещества в крыше, покрышке и основании.

Головной мозг подразделяется на ствол головного мозга, мозжечок и большой мозг.

Ствол мозга - это продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг (таламус, метаталамус, эпиталамус и гипоталамус). Мост и мозжечок составляют задний мозг. Задний мозг вместе с продолговатым мозгом представляют ромбовидный мозг.

Ствол мозга является продолжением спинного мозга, здесь находятся ядра черепномозговых нервов, структуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Кроме того, через ствол мозга проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным и головным мозгом.головной мозг кора лимбический

Сенсорные функции продолговатого мозга заключаются в первичной обработке сенсорных потоков, идущих от рецепторов. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, проприоцептивной, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон. На уровне продолговатого мозга осуществляется функция определения биологической значимости афферентации.

Мост (варолиев мост) вместе с мозжечком составляет задний мозг, а вместе с продолговатым мозгом, средним мозгом и промежуточным мозгом он образует ствол. В передней части в основном находятся нервные волокна, т. е. проводящие пути, а в задней части - скопления нейронов. Основными морфологическими структурами моста являются ядра лицевого, тройничного и отводящего нервов, ядра ретикулярной формации, голубое пятно. Мост, являясь связующим звеном между отделами головного мозга, участвует в управлении движениями, в осуществлении вегетативных функций, а также в реализации сенсорных функций мозга. В состав моста входят двигательные ядра, которые иннервируют жевательные мышцы, мимические мышцы лица и некоторые другие. Сенсорные ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока и передают информацию к таламусу. Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Она находится на всем протяжении задней части моста. (т. е. покрышки). Центральный стержень вещества покрышки образован скоплениями ретикулярных нейронов и их отростками и обозначается как шов моста. Нейроны шва относятся к серотонинергическим нейронам. Ретикулярная формация моста участвует в регуляции двигательной (позной) активности, оказывая влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга, за счет коррекции активности мозжечка принимает участие в регуляции дыхательной и сердечно-сосудистой систем, а также способствует выполнению сенсорных функций мозга, в том числе за счет активирующего влияния на нейроны коры больших полушарий. Кроме того, ретикулярная формация моста осуществляет интеграцию висцеральных функций с сокращениями произвольной мускулатуры.

Промежуточный мозг (diencephalon, диенцефалон) - это сложно организованная структура мозга, принимающая участие в реализации различных функций мозга, в том числе как компонент сенсорных, двигательных и вегетативных систем мозга, обеспечивающий целостную деятельность организма.

Промежуточный мозг - это самая крупная часть ствола мозга. Он развивается из второго мозгового пузыря (стадия пяти мозговых пузырей). Из нижней стенки этого мозгового пузыря образуется филогенетически более старая область - гипоталамус, или подбугорье. Боковые стенки пузыря значительно увеличиваются в объеме и превращаются в таламус, или зрительный бугор, и метаталамус (обе эти структуры представляют собой филогенетически более новые образования). Из верхней стенки пузыря образуются эпиталамус и крыша 3-го желудочка. Таким образом, в состав промежуточного мозга входят структуры мозга, которые располагаются вокруг третьего желудочка. Боковые стенки этого желудочка образованы таламусом, нижняя и нижнебоковая стенки - гипоталамусом (подбугорьем), верхняя стенка - сводом и эпиталамусом, который содержит железу внутренней секреции (эпифиз).

Таламус (зрительный бугор) представляет собой крупное, неправильно-яйцевидной формы скопление серого вещества, разделенного прослойками белового вещества на большое количество ядер - центров восходящих афферентных путей. С функциональной точки зрения, часть ядер таламуса выполняет сенсорную функцию, другие ядра являются компонентами двигательной системы, а остальные являются компонентами вегетативной и лимбической систем. Среди сенсорных ядер таламуса выделяют три группы ядер - специфические релейные, или переключательные, ядра, или проекционные (доставляют сенсорную информацию в соответствующие проекционные области коры), специфические ассоциативные (обрабатывают сенсорную информацию и доставляют ее в ассоциативные области коры большего мозга) и неспецифические, активирующие проекционные и ассоциативные области коры за счет поступающих сенсорных сигналов. В целом таламус содержит до 120 ядер, которые соединены между собой внутриталамическими волокнами.

Эпиталамус (шишковидное тело) контролирует деятельность органа обоняния, принимает участие в тормозном контроле над формированием половой системы организма, регулирует деятельность организма в соответствии с уровнем освещенности окружающей среды.

Средний мозг располагается между промежуточным и задним мозгом. Задний мозг состоит из варолиева моста, продолговатого мозга и мозжечка. Продолговатый и спинной мозг соединены посредством цереброспинального перехода, располагающегося на уровне большого затылочного отверстия черепа. Анатомическая граница между продолговатым и спинным мозгом расположена на уровне большого затылочного отверстия черепа.

Для соблюдения последовательности при описании двигательных и чувствительных проводящих путей мозжечок (структура заднего мозга) рассмотрен после спинного мозга.

Ствол мозга и прилежащие структуры (вид снизу).

а) Вентральная проекция ствола мозга :

1. Средний мозг . Вентральную часть среднего мозга составляют две массивные ножки мозга, между которыми расположена межножковая ямка. Зрительный тракт огибает средний мозг и место его соединения с промежуточным мозгом. Латеральнее среднего мозга расположен крючок височной доли. Глазодвигательный (III) нерв берет начало от медиальной поверхности ножки мозга. Блоковый (IV) нерв проходит между ножкой и крючком мозга.

2. Варолиев мост . Большая часть варолиева моста состоит из поперечных нервных волокон мостомозжечкового проводящего пути; пучки этих волокон создают рельеф на поверхности варолиева моста. Место выхода тройничного (V) нерва обозначает область соединения варолиева моста со средней ножкой мозжечка с каждой стороны. Средняя ножка мозжечка погружается в полушарие мозжечка.

Отводящий (VI), лицевой (VII) и преддверно-улитковый (VIII) нервы выходят на уровне нижней границы варолиева моста.

3. Продолговатый мозг . По обеим сторонам от передней срединной щели расположены пирамиды продолговатого мозга. В передней срединной щели над цереброспинальным переходом нервные волокна пирамид переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид. Латеральнее пирамид расположена олива мозга, позади которой находится нижняя ножка мозжечка.

Между пирамидами продолговатого мозга и оливой выходит подъязычный (XII) нерв, а между оливой и нижней ножкой мозжечка - языкоглоточный (IX), блуждающий (X) [вероятно, каудальные (нижние) и задние корешки] нервы и церебральная часть добавочного нерва (Х1с). Спинальная часть добавочного нерва (XIs) начинается от спинного мозга и направляется наверх через большое затылочное отверстие к месту слияния с церебральной частью добавочного нерва.

Ствол мозга. (А) Вид спереди и (Б) вид сзади.

б) Дорсальная проекция . Крыша среднего мозга образована четырьмя холмиками. Верхний холмик четверохолмия участвует в обработке информации, поступающей от органа зрения, а нижний - от органа слуха. Блоковый (IV) нерв проходит с обеих сторон снизу от нижних холмиков четверохолмия.

Позади варолиева моста и выше продолговатого мозга под мозжечком расположен IV желудочек ромбовидной формы. Верхняя часть желудочка граничит с верхними ножками мозжечка, которые прикрепляются к среднему мозгу, а нижняя - с нижними ножками мозжечка, которые прикрепляются к продолговатому мозгу. Средние ножки мозжечка идут от варолиева моста и частично перекрывают верхние и нижние ножки.

В средней части дна IV желудочка около срединной линии лицевой нерв огибает ядра отводящего нерва и формирует лицевой бугорок (лицевой холмик). Поле преддверия и треугольники блуждающего и тройничного нервов содержат ядра соответствующих черепных нервов. Нижний край IV желудочка представлен задвижкой.
Ниже IV желудочка находятся лежащие друг за другом бугорок клиновидного ядра и бугорок тонкого ядра.

в) Строение мозга на срезе . Центральный канал эмбриональной нервной трубки в среднем мозге представлен водопроводом мозга. Позади варолиева моста и выше продолговатого мозга водопровод представлен четвертым желудочком, форма которого на срезе напоминает палатку. Центральный канал продолжается в средней части продолговатого мозга и переходит в центральный канал спинного мозга, однако лишь незначительное количество спинномозговой жидкости попадает в спинномозговой канал.

Промежуточную область ствола мозга называют покрышкой. На уровне среднего мозга в покрышке залегают парные красные ядра. Б варолиевом мосту вентральнее покрышки выделяют базилярную область. В продолговатом мозге вентральнее покрышки расположены пирамиды.

Покрышка ствола мозга пронизана сетью нервных волокон клинически значимой структуры мозга-ретикулярной формации. Кроме того, через покрышку проходят чувствительные восходящие пути, проводящие нервные импульсы от рецепторов туловища и конечностей. На рисунках ниже изображены заднестолбовые медиальные лемнисковые проводящие пути, передающие в мозг информацию о расположении конечностей в пространстве. Название «заднестолбовые» связано с тем, что на уровне спинного мозга эти пути проходят в задних столбах белого вещества, а «медиальные лемнисковые» с тем, что на уровне ствола они продолжаются в составе медиальной петли.

Наиболее важный с клинической точки зрения двигательный проводящий путь-корково-спинномозговой проводящий путь, отвечающий за осуществление произвольных движений. Он расположен вентральнее и проходит в ножках среднего мозга, базилярной области варолиева моста и пирамидах продолговатого мозга.

Следует отметить, что на уровне продолговатого мозга происходит перекрест волокон заднестолбового медиального лемнискового и корково-спинномозгового проводящих путей. С обеих сторон каждый из парных проводящих путей пересекает другой и переходит на противоположную сторону относительно оси нервной системы (ствол - спинной мозг). В следующей статье описаны четыре основных перекреста.

(А) Сагиттальный срез ствола мозга.
Спинномозговая жидкость проникает в IV желудочек по водопроводу мозга и через три отверстия (в том числе через срединное отверстие, отмеченное стрелочкой) распространяется в субарахноидальное пространство.
(Б) Поперечный срез среднего уровня (уровень среза указан на изображении А).
Черная субстанция разграничивает покрышку ствола от двух ножек мозга. Межножковая ямка получила такое название в связи с тем, что ножки мозга считают составляющими частями среднего мозга.

1. Средний мозг . Ранее были приведены основные характеристики среднего мозга. В верхней части среднего мозга с каждой стороны медиальная петля заднестолбового медиального лемнискового проводящего пути проходит в расположенное выше заднее вентролатеральное ядро таламуса, занимая латеральную часть покрышки среднего мозга. Корково-спинномозговой путь начинается от коры полушарий и на той же стороне проходит вниз в средней части ножек мозга.
В нижней части среднего мозга верхние ножки мозжечка образуют широкий перекрест на срединной линии на уровне нижних холмиков.

2. Варолиев мост . В верхней части полость четвертого желудочка с латеральной стороны ограничена верхними ножками мозжечка, направляющимися наверх к месту пересечения с нижней частью среднего мозга. На дне четвертого желудочка расположено центральное серое вещество. Вентральную часть покрышки с обеих сторон занимает медиальная петля. Базилярная область моста представлена большим количеством поперечных нервных волокон, некоторые из которых разделяют корково-спинномозговой путь на отдельные пучки.

Поперечные волокна проходят в мозжечок через средние ножки и формируют мостик, соединяющий два полушария мозжечка, в связи с чем варолиев мост и получил такое название. Однако некоторые поперечные волокна начинаются с одной стороны варолиева моста и, совершая перекрест, переходят на другую сторону полушарий мозжечка. Поперечные нервные волокна относят к крупному мостомозжечковому проводящему пути, который соединяет кору полушарий мозга и противоположное полушарие мозжечка.

3. В нижней части варолиева моста расположены нижние ножки мозжечка , вскоре погружающиеся в мозжечок. Пучки корково-спинномозгового проводящего пути вновь присоединяются к продолговатому мозгу (рисунок ниже). Проследите ход корково-спинномозгового проводящего пути сверху вниз. Через срезы А и Б он проходит в качестве пирамид. На срезе В происходит двигательный перекрест (перекрест пирамид), и проводящий путь переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Проследите ход заднестолбового медиального лемнискового проводящего пути снизу вверх. На срезе В проводящий путь представлен тонким и клиновидным пучками (задние столбы белого вещества спинного мозга). На срезе Б задние столбы переходят в тонкое и клиновидное ядра, от которых начинаются новые пучки волокон, огибающие центральное серое вещество и перекрещивающиеся с соответствующими пучками на противоположной стороне, образуя чувствительный перекрест. После пересечения срединной линии нервные волокна направляются вверх и образуют медиальную петлю заднестолбового медиального лемнискового проводящего пути.

Левее продолговатого мозга расположен дорсальный спиномозжечковый проводящий путь, несущий информацию об активности скелетной мускулатуры туловища и конечностей ипсилатерально (с одноименной стороны) в мозжечок.

В верхней части продолговатого мозга расположены складчатые нижние оливные ядра (оливы).

Срезы ствола мозга и прилежащих структур представлены на рисунках ниже.

г) Резюме . Средний мозг с обеих сторон состоит из крыши, покрышки и ножек мозга. Водопровод мозга окружен околоводопроводным серым веществом. На уровне верхней части среднего мозга в покрышке располагаются красные ядра; на всем протяжении ствола мозга покрышка содержит структурные элементы ретикулярной формации. Самый крупный элемент ствола мозга-его базилярная часть, содержащая множество поперечных волокон корково-мостомозжечкового проводящего пути. Наиболее выступающая структура продолговатого мозга-нижнее ядро оливы.

Корково-спинномозговой проводящий путь направляется вниз в составе ножки среднего мозга, базилярной части варолиева моста и пирамиды продолговатого мозга. Основной его компонент-боковой корково-спинномозговой проводящий путь-проходит в перекрест пирамид и в спинном мозге направляется вниз в составе бокового канатика противоположной стороны. Большинство волокон этого проводящего пути оканчивается в передних рогах серого вещества спинного мозга.

В задних столбах спинного мозга проходят тонкий и клиновидный пучки, направляющиеся к нижней части продолговатого мозга, где они оканчиваются, образуя синапсы с нейронами соответствующих ядер. Другой пучок нервных волокон образует чувствительный перекрест, затем направляется наверх в составе медиальной петли к чувствительной зоне таламуса на противоположной стороне.

Задний спиномозжечковый проводящий путь передает сигналы от мышц ипсилатеральной стороны через нижние ножки мозжечка. Мозжечок генерирует ответный сигнал, направляющийся через верхнюю ножку мозжечка к противоположному таламусу, совершая перекрест в нижней части среднего мозга.

Поперечные срезы среднего мозга.
(А) Срез на уровне верхних канатиков.
(Б) Срез на уровне нижних канатиков. На этом и последующих рисунках выделены корково-спинномозговой проводящий путь (КСПП) и заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь (ЗСМЛПП), направляющиеся к левому полушарию мозга.
ОВСВ - околоводопроводное серое вещество.

Поперечные срезы варолиева моста.
(А) Верхняя часть варолиева моста.
(Б) Нижняя часть варолиева моста.
ВНМ, СНМ, ННМ - верхние, средние, нижние ножки мозжечка, соответственно.
КСПП - корково-спинномозговой проводящий путь.
ЗСМЛПП - заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь.

Поперечный срез продолговатого мозга.
(А) Срез на уровне нижнего оливного ядра (НОЯ).
(Б) Срез на уровне чувствительного перекреста.
(В) Срез на уровне двигательного перекреста.
КСПП-корково-спинномозговой проводящий путь. ЗСМЛПП-заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь.
НКСПП-неперекрещенный (прямой) корково-спинномозговой проводящий путь. ННМ - нижняя ножка .

Горизонтальный срез препарата мозга на уровне среднего мозга. Мозжечок виден сквозь вырезку намета мозжечка.

Увеличенное изображение рисунка выше.

Горизонтальный срез на уровне верхней части варолиева мозга.
IV желудочек на этом уровне имеет щелевидную форму.
Верхние ножки мозжечка с обеих сторон проходят от зубчатого ядра наверх и медиально к противоположному таламусу.

Горизонтальный срез через среднюю часть варолиева моста.
(А) На аксиальном срезе варолиев мост может располагаться в указанном месте, т. е. на крыше IV желудочка.
(Б) При стандартных анатомических описаниях используют гистологическое срезы, на которых варолиев мост расположен на дне IV желудочка (как изображено здесь).
Обратите внимание на большой размер средних ножек мозжечка.

Коронарный срез ствола мозга и мозжечка (уровень среза указан в верхней части изображения).
Обратите внимание на то, что срез проходит через покрышку среднего мозга.
Спинальная и тройничная петли входят в заднелатеральное заднее ядро таламуса.
Срез околоводопроводного серого вещества произведен продольно.
Под III желудочком виден водопровод мозга.

10.1. Продолговатый мозг

10.2. Средний мозг

10.3. Промежуточный мозг

10.4. Ретикулярная формация ствола мозга

Напомним, что ствол мозга включает:

Продолговатый мозг

Средний мозг

Промежуточный мозг

В клинике часто к стволу мозга относят только продолговатый мозг, мост и ножки среднего мозга – те анатомические структуры, в которых находятся ядра черепных нервов (рис. 34). Промежуточный мозг вместе с крышей среднего мозга, где нет ядер черепных нервов, но расположены различные подкорковые (промежуточные) нервные центры рассматривают отдельно.

Кроме этого мост часто объединяют с мозжечком в анатомическое образование под названием задний мозг. Мы в наших лекциях рассмотрим сначала строение продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Строение Варолиева моста мы рассмотрим в следующей лекции, совместно со строением мозжечка.

10.1. Продолговатый мозг

Продолговатый мозг (medulla oblongata ) - это самая каудальная часть ствола головного мозга. Он граничит со спинным мозгом и имеет твид усеченного конуса. Внешний, расширенный конец обращен к Варолиеву мосту. Задней поверхностью промежуточный мозг обращен к мозжечку.

По внешнему строению продолговатый мозг несколько напоминает спинной. На его передней поверхности имеется передняя срединная щель , а на задней поверхности – задняя срединная борозда . По бокам находятся передняя и задняя латеральные (боковые) борозды . Все эти борозды являются продолжением борозд спинного мозга.

По бокам передней срединной щели находятся утолщения белого цвета – левая и правая пирамиды . Кзади от каждой пирамиды имеется утолщение овальной формы – олива . Серое вещество олив связано с ядрами серого вещества мозжечка.

Волокна пирамид образуют передний пирамидный проводящий путь . Нервные волокна пирамид связывают кору больших полушарий с передними рогами серого вещества спинного мозга.

По бокам средней борозды находятся задние канатики, являющиеся продолжением задних канатиков спинного мозга. Каждый канатик состоит из тонкого и клиновидного пучков , которые заканчиваются утолщениями – бугорками тонкого и клиновидного пучков (скопления нейронов), соответствующих ядрам Голля и Бурдаха .

Верхняя часть задней поверхности продолговатого мозга имеет форму треугольника и образует нижнюю половину ромбовидной ямки (дно четвертого желудочка ). Здесь, на уровне ромбовидной ямки, находятся ядра V – XII пар черепномозговых нервов.

От продолговатого мозга к мозжечку идут две нижние мозжечковые ножки , они имеют форму валика и ограничивают сбоку нижний отдел ромбовидной ямки.

Продолговатый мозг состоит из:

Серого вещества внутри. Представлено ядрами продолговатого мозга, которые входят в состав нервных центров. В продолговатом мозге заложены центры следующих рефлексов:

o соматических . Эти рефлексы направлены на восприятие, переработку и проглатывание пищи, поддержание позы животного. К ним относятся и защитные рефлексы: чихания, рвоты, моргания, кашля, слезоотделения, закрытия век, пищевого поведения (глотания, сосания, жевания, слюноотделения).

o вегетативных . Это вид рефлексов продолговатого мозга осуществляются ядрами симпатической и парасимпатической системы. К рефлексам парасимпатической нервной системы относятся рефлексы желудочно–кишечного тракта, слюнных желез, сердечные, сосудодвигательные и рефлексы, вызывающие сужение бронхов. Они осуществляются через блуждающий нерв, лицевой и языкоглоточный.

Белого вещества снаружи. Белое вещество состоит из коротких и длинных пучков.

o Длинные пучки : через продолговатый мозг проходят все восходящие от спинного мозга и нисходящие к нему тракты, несущие в восходящем и нисходящем направлениях информацию с периферии в головной мозг и в обратном направлении.

o Короткие пучки : осуществляют связь между ядрами самого продолговатого мозга и ядрами ближайших отделов ствола мозга (например, моста).

10.2. Средний мозг

Средний мозг (mesencephalon ) состоит из крыши среднего мозга (пластины четверохолмия ) и двух ножек мозга . Внутри него имеется полость в виде узкой щели. Она называется водопроводом мозга и соединяет третий желудочек с четвертым.

Ножки мозга – правая и левая, представляют собой толстые белые валики (тяжи). Находятся на поверхности ствола мозга впереди моста. Между ними находится межножковая ямка. Дно этой ямки образовано задним продырявленным веществом – пластинкой, через которую проникают многочисленные сосуды. В каждой ножке различают:

o Переднюю часть – основание ножки мозга. Эта часть построена из белого вещество, в ней проходят преимущественно нисходящие проводящие пути.

o Заднюю часть – покрышку, она содержит и белое и серое вещество. В белом находятся восходящие и нисходящие проводящие пути. В сером – ядра. В число ядер среднего мозга входят красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного нерва, блокового, ядра ретикулярной формации. Одно из самых заметных – красное ядро . Оно связано с передними рогами спинного мозга волокнами нисходящего пути. К нему также подходят волокна от мозжечка. Благодаря этим волокнам мозжечок через красное ядро оказывает влияние на всю скелетную мускулатуру, регулируя непроизвольные и автоматические движения. Также отчетливо в среднем мозге выделяется ядро, называемое черной субстанцией . Оно располагается в ножках мозга на протяжении от моста до промежуточного мозга и относится к экстрапирамидной системе (координирует сложные акты глотания и жевания, регулирует общий пластический тонус и мелкие движения пальцев рук).

Крыша среднего мозга (пластинка четверохолмия). Важным отделом среднего мозга является четверохолмие, состоящее из двух передних и двух задних бугров, а также пластинки крыши, на которой эти холмики расположены. Внутри холмиков имеется ядра.

o Ядра передних холмиков представляют собой первичные зрительные центры , обеспечивающие формирование зрачковых и зрительных ориентировочных рефлексов

o а задние первичные слуховые центры . К ориентировочным слуховым рефлексам относятся – рефлекс настораживания (поворот ушей и головы и тела к источнику звука).

От каждого холмика в сторону отходит валик белого вещества, который называется ручки холмика .

Ручки верхнего холмика следуют к латеральному коленчатому телу

Ручки нижнего холмика – к медиальному коленчатому телу (коленчатые тела относятся к промежуточному мозгу)

Между пластиной крыши среднего мозга и мозжечком расположены два тяжа белого вещества – верхние мозжечковые ножки , ограничивающие с боков верхний отдел ромбовидной ямки. В составе этих ножек проходит передний спиномозжечковый путь и пучки нервных волокон от ядер мозжечка к красным ядрам ножек мозга – мозжечково-красноядерный путь .

Средний мозг выполняет рефлекторные и проводниковые функции, он принимает участие в перераспределении мышечного тонуса и координации выпрямительных рефлексов. Запуск этих рефлексов обеспечивают рецепторы лабиринтов, шейных мышц и кожной поверхности тела.

10.3. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalons) включает в себя несколько образований, расположенных кпереди от среднего мозга. Самыми крупными из них являются таламус (зрительный бугор), метаталамус (коленчатые тела) и гипоталамус (подбугровая область).

Промежуточный мозг разделяют на два больших отдела: таламический (зрительный) мозг и гипоталамус (подбугровая область). К таламическому мозгу относят таламус (зрительный бугор), эпиталамус (надбугровая область) и метаталамус (забугорная область). Эпиталамус объединяет небольшие образования мозга: эпифиз мозга, поводок и заднюю спайку мозга. Термин «метаталамус» относят к коленчатым телам. Гипоталамус анатомически включает все образования мозга, лежащие книзу от таламуса: серый бугор, переходящий в воронку, к которой подвешен гипофиз, два сосцевидных тела, перекрест и др. В функциональном плане под гипоталамусом понимают образования, в которых находятся высшие подкорковые центры вегетативной нервной системы – серый бугор с воронкой.

Это сложно организованные структуры, состоящие из большого числа ядер и обеспечивающие множество различных функций. Вместе с большими полушариями промежуточный мозг участвует в организации всех сложных форм поведения и регуляции всех функций организма. Однако структура, нейронная организация и функции таламуса и гипоталамуса настолько различны, что их рассматривают отдельно, как самостоятельные образования.

Таламус или зрительный бугор – парное сравнительно массивное образование, состоящее преимущественно из серого вещества. Таламус у человека представляет массивное содержащее около 120 ядер, которые разделены волокнами белого вещества.

Он имеет тесные связи с корой. Таламус является подкорковым (промежуточным) центром всех видов чувствительности, кроме обонятельной. К нему подходят и переключаются восходящие (афферентные) проводящие пути, по которым передается информация от различных рецепторов (кожа, зрение и т.д.). От таламуса нервные волокна идут к коре больших полушарий, составляя таламокорковые пути, и частично, я базальным ганглиям.

Считается, что в таламусе хранятся ключи к тайнам коры головного мозга. Характер связей ядер таламуса с корой основывается на их структурно – функциональных различиях. На основе морфологических различий и характера проекций в кору ядра таламуса делят на:

Специфические :

o релейные (внешние). Получают импульсы от афферентных систем непосредственно и передают в первичные проекционные зоны коры (строго специфичны). Импульсы также идут к ассоциативным ядрам. Разрушение релейных ядер приводит к полной и необратимой потере соответствующей чувствительности или нарушениям движения

o ассоциативные ядра (внутренние), не имеющие прямых контактов с афферентными системами. Получают импульсы от релейных ядер. От них импульсы идут в ассоциативные (в третичные проекционные) зоны коры, обеспечивают связь между сенсорными системами в коре головного мозга и создают примитивные ощущения.

Неспецифические . Неспецифические ядра таламуса не относятся к какой–либо одной проекционной зоне. Они морфологически и функционально связаны со многими системами и участвуют вместе с ретикулярной формацией мозгового ствола в осуществлении неспецифических функций. От неспецифических ядер таламуса импульсы проецируются на кору больших полушарий диффузно и направляются к нейронам всех слоев коры. Неспецифическая система усиливает специфическую, повышает возбудимость корковых нейронов, оказывает на них модулирующее влияние. Деятельность неспецифических ядер таламуса тесно связана с механизмами развития сна и интегративными механизмами мозга.

Срединная часть таламуса обращена в третий желудочек, верхняя поверхность – боковой желудочек, а боковая и нижняя поверхность – соседним образованиям мозга.

Метаталамус или коленчатые тела – представляют собой небольшие возвышения и состоят из серого вещества: ядер коленчатых тел.

Латеральные коленчатые тела – подкорковый центр зрения. К нейронам его ядер подходят нервные волокна зрительного тракта (от сетчатки глаза), а аксоны идут в зрительную область коры

Медиальные коленчатые тела – подкорковый центр слуха. Ядра принимают нервные волокна слухового проводящего пути, а аксоны его нейронов следуют в слуховую зону коры больших полушарий.

Гипоталамус или подбугровая часть располагается на основании мозга, образуя вентральную часть промежуточного мозга, и составляет стенки III мозгового желудочка. Стенки к основанию переходят в воронку, которая заканчивается гипофизом (нижней мозговой железой). Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы мозга и выполняет многообразные функции. Часть этих функций относится к гормональным регуляциям, которые осуществляются через гипофиз. Другие функции связаны с регуляцией биологических мотиваций. К ним относят потребление пищи и поддержание массы тела, потребление воды и водно-солевой баланс в организме, регуляцию температуры в зависимости от температуры внешней среды, эмоциональных переживаний, мышечной работы и других факторов, функцию размножения.

Несмотря на то, что гипоталамус занимает не очень большое место в головном мозге (его площадь, если смотреть на мозг с основания, не превышает в мозге взрослого человека площади ногтя большого пальца руки), он имеет в своем составе около четырех десятков ядер. На рис. 35 показаны только некоторые из них.

Ядра гипоталамуса являются высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы, а также выполняют и другие функции.

Передние ядра гипоталамуса – высший подкорковый центр парасимпатической нервной системы . При раздражении этих ядер в организме происходят такие же изменения, как и при влиянии парасимпатической нервной системы: наблюдаются эффекты противоположные симпатическим, а именно: сужение зрачков, замедление сердечного ритма, расширение сосудов и снижение артериального давления, усиление моторики желудочно-кишечного тракта, снижение уровня содержания адреналина в крови.

Средние ядра гипоталамуса (серый бугор) ответственны за регуляцию обмена веществ. Нарушение их функции может вызвать ожирение, гиперфагию, булемию, нарушение репродуктивного цикла, бессонницу и другие синдромы.

Задние ядра гипоталамуса регулируют деятельность симпатической нервной системы . Их раздражение вызывает такие симпатические эффекты, как расширение зрачков, учащение сердцебиения, сужение сосудов и повышение артериального давления, торможение моторики желудочно-кишечного тракта, увеличение содержания адреналина в крови.

Гипоталамус имеет связи гипофизом , который является мозговым придатком , центральным отделом эндокринной нервной системы. Он состоит из двух частей:

аденогипофиза – с ним гипоталамус связан через кровеносную систему. Передняя гипофизарная артерия образует сеть, общую для гипоталамуса и аденогипофиза.

нейрогипофиза – ядра гипоталамуса связаны с гипофизом гипоталамо-гипофизарным трактом, который состоит примерно из 200 000 волокон. Свойство нейронов вырабатывать специальные белковые секреты и затем их транспортировать для выброса в кровяное русло называется нейрокринией.

Именно такие нейроны, обладающие нейросекреторной активностью, находятся в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. Крупные нейроны переднего гипоталамуса образуют вазопрессин (супраоптическое ядро) и окситоцин (паравентрикулярное ядро). В других областях гипоталамуса образуются секреты, которые называются рилизинг-факторами. Отростки нейронов образуют вокруг капилляров сеть (синапсы на стенке капилляров). При возбуждении этих клеток их секрет выделяется в кровь. Рилизинг- факторы подразделяются на:

либерины (способствующие выделению гомонов из аденогипофиза)

статины (тормозят выделение гормонов)

На этом основании гипоталамус рассматривают, как нейроэндокринную железу.

Рилизинг-факторы через капиллярную сеть попадают в гипофиз и способствуют синтезу тропных гормонов. Тропные гормоны гипофиза держат под контролем всю эндокринную систему и обеспечивают гормональный баланс организма.

Гипоталамус играет также центральную роль в реакции организма на стрессовые воздействия.