Причины парабиоза

Это самые разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее ее функциональное состояние. Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.

Сущность явления парабиоза

Как считал сам Введенский, в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости , связанное с натриевой инактивацией. Советский цитофизиолог Н.А. Петрошин полагал, что в основе парабиоза лежат обратимые изменения белков протоплазмы. Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать. Это состояние развивается фазно, по мере действия повреждающего фактора (то есть зависит от продолжительности и силы действующего раздражителя). Если повреждающий агент вовремя не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани). Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние.

Эксперименты Н.Е. Введенского

Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы. Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы. Другой раздражитель был сильный (максимальный), то есть наименьший из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной мышцы. Затем в какой-либо точке на нерв наносился повреждающий агент и каждые несколько минут нервно-мышечного препарат подвергался тестированию: поочередно слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:

1. Уравнительная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;
2. Парадоксальная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;
3. Тормозная , когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз.

Биологические значение парабиоза

Парабиоз - это не только лабораторный феномен, а явление, которое при определенных условиях может развиваться в целостном организме. Например, парабиотическое явление развивается в мозге в состоянии сна. Следует отметить, что парабиоз как физиологический феномен, подчиняется общебиологическому закону силы, с отличием в том, что с усилением раздражителя ответная реакция ткани не увеличивается, а уменьшается.

Медицинское значение парабиоза

Парабиоз лежит в основе действия местных анестетиков . Они обратимо связываются cо специфическими участками, расположенными внутри потенциалзависимых натриевых каналов. Впервые подобный эффект был замечен у кокаина , однако вследствие токсичности и способности вызывать привыкание на данный момент применяют более безопасные аналоги – лидокаин и тетракаин. Один из последователей Введенского, Н.П. Резвяков предложил рассматривать патологический процесс как стадию парабиоза, поэтому для его лечения необходимо применять антипарабиотические средства.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Парабиоз" в других словарях:

Парабиоз … Орфографический словарь-справочник

парабиоз - функциональные изменения в нерве после действия на него сильных и длительных раздражителей, описанные Н. Е. Введенским. Если для нормальных условий характерно прямое и относительно пропорциональное соотношение силы приложенного к нерву… … Большая психологическая энциклопедия

Сращивание, скрещивание Словарь русских синонимов. парабиоз сущ., кол во синонимов: 2 скрещивание (27) … Словарь синонимов

ПАРАБИОЗ - (от греч. para возле и bios жизнь), термин, имеющий двоякое значение. 1. Соединение двух организмов в целях изучения взаимных влияний через посредство кровеносной и лимфатической систем. Опыты парабиоза осуществлялись на млекопитающих, птицах и… … Большая медицинская энциклопедия

- (от пара... и греч. bios жизнь) 1) реакция живой ткани на воздействие раздражителей (при определенной силе и длительности их действия), сопровождающаяся обратимыми изменениями ее основных свойств возбудимости и проводимости. Понятие и теория… … Большой Энциклопедический словарь

- (от греч. para рядом, около и bios жизнь) функциональные изменения в нерве после действия на него сильных и длительных раздражителей, описанные Н.Е. Введенским. Если в нормальных условиях характерно прямое и относител … Психологический словарь

- (от пара... и...биоз), 1) реакция возбудимой ткани на воздействие раздражителей, характеризующаяся тем, что изменённый участок нерва (мышцы) приобретает низкую лабильность и поэтому не способен к проведению заданного ритма раздражения. Понятие и … Биологический энциклопедический словарь

парабиоз - Метод получения парабиотических близнецов путем соединения кровеносных систем (анастомозы) или сращивания их тканей. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский толковый словарь генетических терминов 1995 407с.] Тематики генетика EN parabiosis … Справочник технического переводчика

ПАРАБИОЗ - англ.parabiosis нем.Parabiose франц.parabiose см. > … Фитопатологический словарь-справочник

- (см. пара... + ... биоз) 1) метод искусственного сращивания двух животных, при котором между ними устанавливается общее кровообращение; примен. в биологических экспериментах для изучения взаимного влияния органов и тканей сращенных организмов… … Словарь иностранных слов русского языка

Понятие о парабиозе (para - около, bios - жизнь) в физиологию нервной системы введено Н. Е. Введенским. В 1901 г. вышла в свет монография Н. Е. Введенского "Возбуждение, торможение и наркоз", в которой он на основании своих исследований высказал предположение о единстве процессов возбуждения и торможения.

Н. Е. Введенский обнаружил, что возбудимые ткани на самые разнообразные (эфир, кокаин, постоянный ток и т. д.) чрезвычайно сильные воздействия отвечают своеобразной фазной реакцией, одинаковой во всех случаях, которую он назвал парабиозом.

Н. Е. Введенский изучал явление парабиоза на нервах, мышцах, железах, спинном мозге и пришел к выводу о том, что парабиоз - это общая, универсальная реакция возбудимых тканей на сильное или длительное воздействие.

Сущность парабиоза состоит в том, что под влиянием раздражителя в возбудимых тканях изменяются их физиологические свойства, в первую очередь резко снижается лабильность.

Классические опыты Н. Е. Введенского по изучению парабиоза были выполнены на нервно-мышечном препарате лягушки. Нерв на небольшом участке подвергали повреждению (альтерация) химическими веществами (кокаин, хлороформ, фенол, хлорид калия), сильным фарадическим током, механическим фактором. Затем наносили раздражение электрическим током на альтерированный участок нерва или же выше его. Таким образом, импульсы должны были или возникать в альтерированном отрезке нерва, или проходить через него на своем пути к мышце. Сокращение мышцы свидетельствовало о проведении возбуждения по нерву. Схема опыта Н. Е. Введенского представлена на рис. 62.

Рис. 62. Схема опыта Н. Е. Введенского по изучению парабиоза. А - электроды для раздражения нормального (неповрежденного) участка нерва; Б - электроды для раздражения "парабиотического участка нерва"; В - отводящие электроды; Г - телефон; К 1 , К 2 , К 3 - телеграфные ключи; S 1 , S 2 и Р 1 , Р 2 - первичные и вторичные обмотки индукционных катушек; М - мышца

Развитие парабиоза протекает в три стадии: провизорную, парадоксальную и тормозную.

Первая стадия парабиоза - провизорная, уравнительная, или стадия трансформации . Эта стадия парабиоза предшествует остальным, отсюда ее название - провизорная. Уравнительной ее называют потому, что в этот период развития парабиотического состояния мышца отвечает одинаковыми по амплитуде сокращениями на сильные и слабые раздражения, наносимые на участок нерва, расположенный выше альтерированного. В первую же стадию парабиоза наблюдается трансформация (переделка, перевод) частых ритмов возбуждения в более редкие. Все описанные изменения ответной реакции мышцы и характера возникновения волн возбуждения в нерве под влиянием раздражения являются результатом ослабления функциональных свойств, особенно лабильности, в альтерированном участке нерва.

Вторая стадия парабиоза - парадоксальная . Эта стадия возникает в результате продолжающихся и углубляющихся изменений функциональных свойств парабиотического отрезка нерва. Особенностью этой стадии является парадоксальное отношение альтерированного участка нерва к слабым (редким) или сильным (частым) волнам возбуждения, приходящим сюда с нормальных участков нерва. Редкие волны возбуждения проходят через парабиотический отрезок нерва и обусловливают сокращение мышцы. Частые же волны возбуждения либо совсем не проводятся, как бы затухают здесь, что наблюдается при полном развитии этой стадии, либо вызывают такой же сократительный эффект мышцы, как и редкие волны возбуждения, или менее выраженный (рис. 63).

Третья стадия парабиоза - тормозная . Характерной особенностью этой стадии является то, что в парабиотическом участке нерва не только резко снижены возбудимость и лабильность, но он также теряет способность проводить к мышце и слабые (редкие) волны возбуждения.

Парабиоз - явление обратимое. При устранении причины, вызвавшей парабиоз, физиологические свойства нервного волокна восстанавливаются. При этом наблюдается обратное развитие фаз парабиоза - тормозная, парадоксальная, уравнительная.

Наличие электроотрицательности в альтерированном участке нерва позволило Н. Е. Введенскому рассматривать парабиоз как особый вид возбуждения, локализованный в месте его возникновения и не способный распространяться.

Парабиоз - означает "около жизни". Он возникает при действии на нервы парабиотических раздражителей (аммиак, кислота, жирорастворители, КCl и т.д.), этот раздражитель меняет лабильность , снижает ее. Причем снижает ее фазно, постепенно.

^ Фазы парабиоза:

1. Сначала наблюдается уравнительная фаза парабиоза. Обычно сильный раздражитель дает сильный ответ, а меньший - меньший. Здесь наблюдаются одинаково слабые ответы на различные по силе раздражители(Демонстрация графика).

2. Вторая фаза - парадоксальная фаза парабиоза. Сильный раздражитель дает слабый ответ, слабый - сильный ответ.

3. Третья фаза - тормозная фаза парабиоза. И на слабый и на сильный раздражитель ответа нет. Это связано с изменением лабильности.

Первая и вторая фаза - обратимые , т.е. при прекращении действия парабиотического агента ткань восстанавливается до нормального состояния, до исходного уровня.

Третья фаза - не обратимая, тормозная фаза через короткий промежуток времени переходит в гибель ткани.

^ Механизмы возникновения парабиотических фаз

1. Развитие парабиоза обусловлено тем, что под действием повреждающего фактора происходит снижение лабильности, функциональной подвижности . Это лежит в основе ответов, которые называют фазы парабиоза .

2. В нормальном состоянии ткань подчиняется закону силы раздражения. Чем больше сила раздражения, тем больше ответ. Существует раздражитель, который вызывает максимальный ответ. И эту величину обозначают как оптимум частоты и силы раздражения.

Если эту частоту или силу раздражителя превысить, то ответная реакция снижается. Это явление - пессимум частоты или силы раздражения.

3. Величина оптимума совпадает с величиной лабильности. Т.к. лабильность - это максимальная способность ткани, максимально большой ответ ткани. Если лабильность меняется, то величины, на которых вместо оптимума развивается пессимум, сдвигаются. Если изменить лабильность ткани, то та частота, которая вызывала оптимум ответа, теперь будет вызывать пессимум.

^ Биологическое значение парабиоза

Открытие Введенским парабиоза на нервно-мышечном препарате в лабораторных условиях имело колоссальные последствия для медицины :

1. Показал, что явление смерти не мгновенно , существует переходный период между жизнью и смертью.

2. Этот переход осуществляется пофазно .

3. Первая и вторая фазы обратимы , а третья не обратимая .

Эти открытия привели в медицине к понятиям - клиническая смерть, биологическая смерть.

Клиническая смерть - это обратимое состояние.

^ Биологическая смерть - необратимое состояние.

Как только сформировалось понятие "клиническая смерть", то появилась новая наука - реаниматология ("ре" - возвратный предлог, "анима" - жизнь).

^ 9. Действие постоянного тока…

Постоянный ток на ткань оказывает два вида действия :

1. Возбуждающее действие

2. Электротоническое действие .

Возбуждающее действие сформулировано в трех законах Пфлюгера:

1. При действии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания цепи или в момент размыкания цепи, или при резком изменении силы тока.

2. Возбуждение возникает при замыкании под катодом, а при размыкании - под анодом.

3. Порог катодзамыкательного действия меньше, чем порог анодразмыкательного действия.

Разберем эти законы:

1. Возбуждение возникает при замыкании и размыкании или при сильном действии тока, потому что именно эти процессы создают необходимые условия для возникновения деполяризации мембран под электродами.

2. ^ Под катодом , замыкая цепь, мы по существу вносим мощный отрицательный заряд на наружную поверхность мембраны. Это приводит к развитию процесса деполяризации мембраны под катодом.

^ Поэтому именно под катодом возникает процесс возбуждения при замыкании.

Рассмотрим клетку под анодом . При замыкании цепи происходит внесение мощного положительного заряда на поверхность мембраны, что приводит к гиперполяризации мембраны . Поэтому под анодом никакого возбуждения нет. Под действием тока развивается аккомодация . КУД смещается вслед за потенциалом мембраны, но в меньшей степени. Возбудимость снижается. Нет условий для возбуждения

Разомкнем цепь - потенциал мембраны быстро вернется к исходному уровню.

^ КУД быстро меняться не может, он будет возвращаться постепенно и быстро меняющийся потенциал мембраны достигнет КУД - возникнет возбуждение. В этом главная причина того, что возбуждение возникает в момент размыкания.

В момент размыкания под катодом ^ КУД медленно возвращается к исходному уровню, а потенциал мембраны это делает быстро.

1. Под катодом при длительном действии постоянного тока на ткань возникнет явление - катодическая депрессия.

2. Под анодом в момент замыкания возникнет анодный блок.

Главным признаком катодической депрессии и анодного блока является снижение возбудимости и проводимости до нулевого уровня. Однако, биологическая ткань при этом остается живой.

^ Электротоническое действие постоянного тока на ткань.

Под электротоническим действием понимают такое действие постоянного тока на ткань, которое приводит к изменению физических и физиологических свойств ткани. В связи с эти различают два вида электротона:

1. 
   Физический электротон.
2. 
   Физиологический электротон.

Под физическим электротоном понимают изменение физических свойств мембраны, возникающее под действием постоянного тока - изменение проницаемости мембраны, критического уровня деполяризации.

Под физиологическим электротоном понимают изменение физиологических свойств ткани. А именно - возбудимости, проводимости под действием электротока.

Кроме того, электротон разделяют на анэлектротон и катэлектротон.

Анэлектротон - изменения физических и физиологических свойств тканей под действием анода.

Каэлектротон - изменения физических и физиологических свойств тканей под действием катода.

Изменится проницаемость мембраны и это будет выражаться в гиперполяризации мембраны и под действием анода будет постепенно снижаться КУД.

Кроме того, под анодом при действии постоянного электрического тока развивается физиологический компонент электротона . Значит под действием анода изменяется возбудимость. Как изменяется возбудимость под действием анода? Включили электроток - КУД смещается вниз, мембрана гиперполяризовалась, резко сместился уровень потенциала покоя.

Разница меджду КУДом и потенциалом покоя увеличивается в начале действия электрического тока под анодом. Значит возбудимость под анодом в начале будет снижаться . Потенциал мембраны будет медленно смещаться вниз, а КУД - достаточно сильно. Это приведет к восстановлению возбудимости до исходного уровня, а при длительном действии постоянного тока под анодом возбудимость вырастет, так как разница между новым уровнем КУДа и потенциалом мембраны будет меньше, чем в покое.

^ 10. Строение биомембран…

Организация всех мембран имеет много общего, они пос­троены по одному и тому же принципу. Основу мембраны составляет липидный бислой (двойной слой амфифильных липидов), которые имеют гидрофильную "головку" и два гидрофобных "хвоста". В липидном слое липидные молекулы пространственно ориентированы, об­ращены друг к другу гидрофобными "хвостами", головки мо­лекул обращены на наружную и внутреннюю поверхности мембраны.

^ Липиды мембраны: фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды, холестерин.

Выполняют, помимо формирования билипидного слоя, другие функции:

• 
  формируют окружение для мембранных белков (аллостерические активаторы ряда мембранных ферментов);
• 
  являются предшественниками некоторых вторых посредников;
• 
  выполняют "якорную" функцию для некоторых периферических белков.

Среди мембранных белков выделяют:

периферические - располагаются на наружной или внутренней поверхностях билипидного слоя; на наружной поверхности к ним относятся рецепторные белки, белки адгезии; на внутренней поверхности - белки сис­тем вторичных посредников, ферменты;

интегральные - частично погружены в липидный слой. К ним относятся рецепторные белки, белки адгезии;

трансмембранные - пронизывают всю толщу мембраны, причем некоторые белки проходят через мембрану один раз, а другие - многократно. Этот вид мембранных белков формирует поры, ионные каналы и насосы, белки-переносчики, рецепторные белки. Трансмембранные белки играют ведущую роль во взаимодействии клетки с окружающей средой, обеспечивая рецепцию сигнала, проведение его в клетку, усиления на всех этапах распространения.

В мембране этот тип белков формирует домены (субъеди­ницы), которые обеспечивают выполнение трансмембранными белками важнейших функций.

Основу доменов составляют трансмембранные сегменты, образованные неполярными аминокислотными остатками, за­крученными в виде ос-спирали и внемембранные петли, пред­ставляющие полярные области белков, которые могут достаточно далеко выступать за пределы билипидного слоя мембраны (обозначают как внутриклеточные, внеклеточные сегменты), отдельно выделяют СООН- и NН 2 -терминальные части домена.

Часто просто выделяют трансмембранную, вне- и внут­риклеточную части домена - субъединицы. Белки мембраны также делят на:

• 
  структурные белки: придают мембране форму, ряд механических свойств (эластичность и т.д.);
• 
  транспортные белки:

• 
  формируют транспортные потоки (ионные каналы и насосы, белки-переносчики);
• 
  способствуют созданию трансмембранного потенциала.

• 
  белки, обеспечивающие межклеточные взаимодействия:

Адгезивные белки, связывают клетки друг с другом или с внеклеточными структурами;

• 
  белковые структуры, участвующие в образовании специализированных межклеточных контактов (десмосомы, нексусы и т.д.);
• 
  белки, непосредственно участвующие в передаче сигналов от одной клетки к другой.

В состав мембраны входят углеводы в виде гликолипидов и гликопротеидов . Они формируют олигосахаридные цепи, которые располагаются на наружной поверхности мембраны.

^ Свойства мембраны:

1. Самосборка в водном растворе.

2. Замыкание (самосшивание, замкнутость). Липидный слой всегда замыкается сам на себя с образованием полностью отграниченных отсеков. Это обеспечивает самосшивание при повреждении мембраны.

3. Асимметрия (поперечная) - наружный и внутренний слои мембраны отличаются по составу.

4. Жидкостность (подвижность) мембраны. Липиды и белки могут при определенных условиях перемещаться в своем слое:

• 
  латеральная подвижность;
• 
  вращения;
• 
  изгибание,

А также переходить в другой слой:

• 
  вертикальные перемещения (флип-флоп)

5. Полупроницаемость (избирательная проницаемость, селективность) для конкретных веществ.

^ Функции мембран

Каждая из мембран в клетке играет свою биологическую роль.

Цитоплазматическая мембрана:

Отграничивает клетку от окружающей среды;

Осуществляет регуляцию обмена веществ между клеткой и микроокружением (трансмембранный обмен);

Производит распознавание и рецепцию раздражителей;

Принимает участие в образовании межклеточных кон тактов;

Обеспечивает прикрепление клеток к внеклеточному матриксу;

Формирует электрогенез.

Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 3624 |

4. Лабильность - функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Понятие "Л." введено русским физиологом Н. Е. Введенским (1886), который считал мерой Л. наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Л. отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей Л. отличаются отростки нервных клеток - аксоны, способные воспроизводить до 500-1000 импульсов в 1 сек; менее лабильны центральные и периферические места контакта - синапсы (например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу не более 100-150 возбуждений в 1 сек). Угнетение жизнедеятельности тканей и клеток (например, холодом, наркотиками) уменьшает Л., т. к. при этом замедляются процессы восстановления и удлиняется рефрактерный период.

Парабиоз - состояние, пограничное между жизнью и смертью клетки.

Причины парабиоза – самые разные повреждающие воздействия на возбудимую ткань или клетку, не приводящие к грубым структурным изменениям, но в той или иной мере нарушающее ее функциональное состояние. Такими причинами могут быть механические, термические, химические и другие раздражители.

Сущность парабиоза . Как считал сам Введенский, в основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости, связанное с натриевой инактивацией. Советский цитофизиолог Н.А. Петрошин полагал, что в основе парабиоза лежат обратимые изменения белков протоплазмы. Под действием повреждающего агента клетка (ткань), не теряя структурной целостности, полностью прекращает функционировать. Это состояние развивается фазно, по мере действия повреждающего фактора (то есть зависит от продолжительности и силы действующего раздражителя). Если повреждающий агент вовремя не убрать, то наступает биологическая смерть клетки (ткани). Если же этот агент убрать вовремя, то ткань так же фазно возвращается в нормальное состояние.

Эксперименты Н.Е. Введенского .

Введенский проводил опыты на нервно-мышечном препарате лягушки. На седалищный нерв нервно-мышечного препарата последовательно наносились тестирующие раздражители разной силы. Один раздражитель был слабый (пороговой силы), то есть вызывал минимальное по величине сокращение икроножной мышцы. Другой раздражитель был сильный (максимальный), то есть наименьший из тех, которые вызывают максимальное сокращение икроножной мышцы. Затем в какой-либо точке на нерв наносился повреждающий агент и каждые несколько минут нервно-мышечного препарат подвергался тестированию: поочередно слабыми и сильными раздражителями. При этом последовательно развивались следующие стадии:

1. Уравнительная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась, а в ответ на сильный амплитуда сокращения мышцы резко уменьшалась и становилась такой же, как при ответе на слабый раздражитель;

2. Парадоксальная , когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась;

3. Тормозная , когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз .

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1. Нейрон как структурная и функциональная единица ЦНС. Его физиологические свойства. Строение и классификация нейронов .

Нейроны – это основная структурно-функциональная единица нервной системы, обладающая специфическими проявлениями возбудимости. Нейрон способен принимать сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить к нервным окончаниям, контактирующим с другим нейроном или рефлекторными органами (мышца или железа).

Виды нейронов:

1. Униполярные (имеют один отросток – аксон; характерны для ганглиев беспозвоночных);

2. Псевдоуниполярные (один отросток, делящийся на две ветви; характерно для ганглиев высших позвоночных).

3. Биполярные (есть аксон и дендрит, характерно для периферических и чувствительных нервов);

4. Мультиполярные (аксон и несколько дендритов – характерно для мозга позвоночных);

5. Изополярные (трудно дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов);

6. Гетерополярные (легко дифференцировать отростки би- и мультиполярных нейронов)

Функциональная классификация:

1.Афферентные (чувствительные, сенсорные – воспринимают сигналы из внешней или внутренней среды);

2.Вставочные связывающие нейроны друг с другом (обеспечивают передачу информации внутри ЦНС: с афферентных нейронов на эфферентные).

3. Эфферентные (двигательные, мотонейроны – передают первые импульсы от нейрона к исполнительным органам).

Главная структурная особенность нейрона – наличие отростков (дендритов и аксонов).

1 – дендриты;

2 – тело клетки;

3 – аксонный холмик;

4 – аксон;

5 –Швановская клетка;

6 – перехват Ранвье;

7 – эфферентные нервные окончания.

Последовательное синоптическое объединение всех 3х нейронов образует рефлекторную дугу .

Возбуждение , возникшее в виде нервного импульса на каком-либо участке мембраны нейрона, пробегает по всей его мембране и по всем его отросткам: как по аксону, так и по дендритам.Передаётся возбуждение от одной нервной клетки к другойтолько в одном направлении - с аксонапередающего нейрона навоспринимающий нейрон черезсинапсы , находящиеся на его дендритах, теле или аксоне.

Одностороннюю передачу возбуждения обеспечивают синапсы . Нервное волокно (отросток нейрона) может передавать нервные импульсыв обоих направлениях , а односторонняя передача возбуждения появляется тольков нервных цепях , состоящих из нескольких нейронов, соединённых синапсами.Именно синапсы обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения.

Нервные клетки воспринимают и перерабатывают поступающую к ним информацию. Эта информация приходит к ним в виде управляющих химических веществ:нейротрансмиттеров . Она может быть в видевозбуждающих илитормозных химических сигналов, а также в видемодулирующих сигналов, т.е. таких, которые изменяют состояние или работу нейрона, но не передают на него возбуждение.

Нервная система играет исключительную интегрирующую роль в жизнедеятельности организма, так как объединяет (интегрирует) его в единое целое и интегрирует его в окружающую среду. Она обеспечивает согласованную работу отдельных частей организма (координацию ), поддержание равновесного состояния в организме (гомеостаз ) и приспособление организма к изменениям внешней или внутренней среды (адаптивное состояние и/илиадаптивное поведение ).

Нейрон - это нервная клетка с отростками, являющаяся основной структурной и функциональной единицей нервной системы. Она имеет строение, сходное с другими клетками: оболочка, протоплазма, ядро, митохондрии, рибосомы и другие органоиды.

В нейроне различают три части: тело клетки - сома, длинный отросток - аксон и множество коротких разветвленных отростков - дендритов. Сома выполняет обменные функции, дендриты специализируются на приеме сигналов из внешней среды или от других нервных клеток, аксон на проведении и передаче возбуждения в область, удаленную от зоны дендритов. Аксон оканчивается группой концевых разветвлений для передачи сигналов другим нейронам или органам-исполнителям. Наряду с общим сходством в строении нейронов наблюдается большое разнообразие, обусловленное их функциональными различиями (рис. 1).

Усвоения ритма стимуляции возбудимыми структурами

Лабильность может изменяться в процессе длительного воз­действия раздражителей. Это, в част­ности, подтверждается способностью ткани повышать свою функциональную подвижность в процессе своей жизне­деятельности. При этом у ткани возни­кают новые свойства, и она приобретает способность воспроизводить более вы­сокий ритм раздражения. Это явление, наблюдаемое в тканях, исследовал ученик и последователь Введенского, академик А.А.Ухтомский, и назвал процессом усвоения ритма .

Возникновение пессимального сокра­щения в мышце Введенский объяснял как результат перехода возбудительно­го процесса в процесс тормозной, возникающий вследствие избыточной де­поляризации ткани и протекающий по типу катодической депрессии.

Экспериментальные факты, состав­ляющие основу учения о парабиозе, Н.Е.Вве­ден­ский (1901) изложил в своем классическом труде «Возбужде­ние, торможение и наркоз».

Опы­ты проводились на нервно-мышечном препарате. Схема опыта показана на рис. 2092313240 и 209231324.

Нервно-мышечный препа­рат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывались три пары электродов:

1. для нанесения раздражении (стимуляции)

2. для отведения биотоков до участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом.

3. для отведения биотоков после участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом.

Кроме этого, в опытах регистрировались сокращение мышцы и потенциал нерва между интактным и альтерированным участка­ми.

О частоте следования импульсов после альтерированного участка можно было судить по наличию, характеру и амплитуде тетанического сокращения икроножной мышцы. Но к этому мы вернёмся изучив физиологию мышечного сокращения (лекция 5).

Если же участок между раздра­жающими электродами и мышцей под­вергнуть действию наркотических ве­ществ и продолжать раздражать нерв, то ответ на раздражение через некото­рое время исчезает .

Рис. 209231324. Схема опыта

Н.Е.Вве­денский, исследуя в подобных условиях действие наркотиков и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает транс­формироваться за некоторое время до того, как полностью исчезнет ответ мышцы на раздражение.

Отметив это явление, Н.Е.Введенский подверг его тща­тельному исследованию и показал, что в реакции нерва на воздействие наркотических веществ можно выделить три последовательно сменяющиеся фа­зы:

1. уравнительную

2. парадоксальную

3. тормозную

Выделенные фазы характеризовались разной степенью возбудимости и про­водимости при нанесении на нерв сла­бых (редких), умеренных и сильных (частых) раздражении (рис.).

Рис. 050601100. Парабиоз и его фазы. A - раздражители разной силы и от­ветные реакции на них; B - до парабиоза; C - в уравнительную; D - па­радоксальную; E - тор­мозную фазу па­ра­био­за

В уравнительную фазу происходит уравнивание ответной реак­ции на раздражители разной силы и наступает момент, когда на разные по силе раздражения регистрируются рав­ные по величине ответные реакции. Это происходит потому, что в уравнитель­ной фазе понижение возбудимости вы­ражено в большей степени для сильных и умеренных раздражений, чем для раздражении слабой силы. Более бы­строе снижение возбудимости и прово­димости для большей силы (частоты) предопределяет развитие следующей парадоксальной фазы.

В парадоксальную фазу реакция тем больше, чем меньше сила раздражения. При этом можно наблюдать, когда на слабые и умеренные раздражения ответная ре­акция регистрируется, а на сильные нет.

Парадоксальная фаза сменяется тормозной фазой , когда все раздражи­тели становятся неэффективными и не способны вызвать ответной реакции.

Если наркотическое вещество продол­жает действовать после развития тор­мозной фазы, то в нерве могут прои­зойти необратимые изменения и он по­гибает. Если же действие наркотика прекратить, то нерв медленно восста­навливает свою исходную возбуди­мость и проводимость, а процесс вос­становления проходит через развитие парадоксальной фазы.

Гальванометрические исследования позволили выявить, что участок нерва, на который действует вещество, по от­ношению к интактному имеет отрица­тельный заряд, так как он деполяризуется.

В дальнейшем Введенский использо­вал различные методы воздействия на нерв: химические вещества (аммиак и др.), нагревание и охлаждение, посто­янный электрический ток и т.д., и во всех случаях наблюдал сходные изме­нения возбудимости в исследуемом препарате. Учитывая, что обнаружен­ные явления могут возникать не толь­ко при действии наркотиков, но и дру­гих разнообразных влияний, Введен­ский выбрал для обозначения этих яв­лений термин парабиоз , так как во время тормозной фазы нерв утрачива­ет свои физиологические свойства и сходен с умершим нервом, а, кроме то­го, за тормозной фазой может после­довать истинная смерть.

Обобщая результаты исследований по изучению парабиоза, Н.Е.Введен­ский сделал вывод, что парабиоз - это своеобразное, локальное, длительное состояние возбуждения, возникающее в ответ на разнообразные внешние воз­действия, способные взаимодейство­вать с распространяющимся возбуждением, и развивающееся на фоне избыточной, чрезмерной деполяризации.

Для живых образований, находящихся в состоянии парабиоза, характерно снижение возбудимости и лабильности. Микроэлектродные исследования парабиоза подтверждают его правомерность. Регистрация изменений мембранного потенциала, в частности, показала, что развитие фаз парабиоза дей­ствительно протекает на фоне прогрессирующей деполяризации. Счи­тают, что механизм деполяризационного торможения обусловлен инактивацией потока ионов натрия внутрь клетки или волокна.

Учение Н.Е.Введенского о парабиозе носит универсальный характер, так как закономерности реагирования, выявленные при исследовании нервно-мышечного препарата, присущи целому организму. Парабиоз есть форма приспособительной реакции живых обра­зований на разнообразные воздействия, и учение о парабиозе широко ис­пользуется для объяснения различных механизмов реагирования не только клеток, тканей, органов, но и целого организма.