И ее морфологических особенностях. Фило- и онтогенез автономной

Исторический экскурс. Понятие об автономной нервной системе

нервной системы. Симпатичаская, парасимпатическая и мета-

Исторический экскурс . В процессе прогрессивной эволюции и в связи со специализацией частей организма в первоначально единой нервной системе выделились два отдела - вегетативный и анимальный.

Возникновение понятий «вегетативной» и «анимальной» связано с представлениями французского ученого М. Биша (19 в.) о наличии в организме растительных (вегетативных) и животных (анимальных) функций. К вегетативным относятся функции питания, дыхания, выделения, размножения и циркуляции жидкостей, эти функции свойственны как животным, так и растительным организмам. К анимальным функциям относятся произвольные мышечные сокращения и функции специальных органов чувств (зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания), которые свойственны исключительно животным организмам. Таким образом, становление анимального нервного аппарата связано с развитием органов чувств и произвольной (исчерченной) мускулатуры, вегетативного - с эволюционными изменениями внутренних органов, сосудов и желез. Позже знаменитый физиолог Клод Бернар постулировал новый признак вегетативной нервной системы, превратив ее в систему непроизвольной иннервации. Признак непроизвольности во многом оказался плодотворным. Он позволил английскому физиологу В. Гаскеллу обратить внимание на наличие в организме двух типов мышечной ткани, подчиненной соответственно «произвольной» и «непроизвольной» иннервации. В пределах непроизвольной оказалась иннервация мускулатуры сосудов, кожных образований, внутренних органов.

Гаскелл показал также существование своеобразной химической чувствительности мышц, часть которых реагирует сокращением на применение адреналина. Это позволило ему разделить непроизвольную н/с на симпатическую (адреналовую) и парасимпатическую (нервную систему внутренностей). В дальнейшем его соотечественник Джон Ленгли установил различие в конструкции произвольной и непроизвольной иннервации. Он показал, что произвольная соматическая иннервация осуществляется однонейронным путем - тело нервной клетки лежит в ЦНС, а ее отросток лежит на периферии, достигая исполнительного органа (скелетной мышцы). В тоже время путь непроизвольной вегетативной иннервации представлен двумя нейронами, первый из которых находится в ЦНС, второй - в периферическом ганглии. Эту непроизвольную часть н/с Ленгли назвал автономной, подчеркнув тем самым гораздо большую ее независимость от ЦНС.

Особую роль автономной нервной системе в организме обосновал академик Л.А.Орбели. Данные его школы показали, что вегетативная (симпатическая) иннервация оказывает воздействие на функциональное состояние всех органов и тканей, в том числе и отделов ЦНС. Таким образом, был сформулирован основной принцип ее функционирования в организме - адаптационно-трофический характер оказываемого влияния.

Функция автономной н/с не автономна, хотя и не подконтрольна нашему сознанию; она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов н/с - коры головного мозга.

Согласно международной анатомической номенклатуре, сейчас термин вегетативная н/с заменили на автономную н/с, а термин анимальная н/с - на соматическую. К автономной нервной системе (systema nervosum autonomicum) относится комплекс центральных и периферических нервных структур, главной функцией которых является В.Кэнона поддержание гомеостаза, т.е. постоянства внутренней среды организма (В.Кэнон, 1939). Гомеостатические механизмы обеспечивают независимость организма от меняющихся условий внешней среды. Автономная н/с не подконтрольна сознанию, но с соматической н/с функционирует в содружестве. Таким образом, автономная н/с контролирует функции внутренних органов, сосудов и желез, а также осуществляет адаптационно - трофическое влияние на все органы животных.

Понятие об автономной нервной системе. Нервная система едина, но условно её делят по функциональному принципу и зонам иннервации на соматическую и автономную.

Соматическая н/с иннервирует, главным образом, тело (soma), а именно опорно-двигательный аппарат, кожный покров и связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств.

Автономная (вегетативная) н/с иннервирует внутренние органы (сердце, легкие, желудок, кишечник..), железы, сосуды, сердце, а так же регулирует обменные процессы и поддерживает постоянство внутренней среды организма.

Анатомически автономная н/с высших позвоночных представлена вегетативными центрами, лежащими в спинном и головном мозге, вегетативными ганглиями и нервными волокнами.

Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы, морфологическим субстратом которых являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь из чувствительного (афферентного), передаточного (вставочного) и двигательного (эфферентного) нейронов. Афферентные нейроны автономных и соматических рефлекторных дуг расположены в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Следовательно, эти ганглии являются общими для соматической и автономной н/с. Вставочные нейроны автономной н/с, в отличие от соматических, располагаются отдельными очагами в спинном и головном мозге и формируют вегетативные (автономные)центры.

Что же касается эфферентных (двигательных) нейронов, то здесь имеются значительные различия: соматические эфферентные нейроны сосредоточены в центральной нервной системе, а автономные эфферентные нейроны выселились за пределы центральной н/с и образовали вегетативные (автономные) ганглии – ganglia autonomica. Таким образом, в автономной нервной системе эфферентный путь рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый нейрон - это вставочный нейрон, который располагается в вегетативных центрах, а второй - это эфферентный нейрон, который лежит в вегетативных ганглиях. Отростки этих нейронов направляются к органам в составе вегетативных или смешанных нервов.

Особенности автономной нервной системы. В отличие от соматической н/с автономная имеет ряд особенностей:

1. Вегетативные центры, или ядра, располагаются очагово , т.е. в определенных участках среднего, продолговатого, спинного мозга.

2. Путь к иннервируемому органу обязательно идет через ганглий, поэтому нервные пути вегетативной н/с образованы двумя нейронами. Первый нейрон находится в вегетативных центрах, его волокна оканчиваются на ганглии и называются преганглионарными. Второй нейрон располагается в ганглии, отходящие от него волокна называются постганглионарными. Они идут к иннервируемому органу. (Центр-преганглионарное волокно-Ганглий-постганглионарное волокно-Орган).

3. Образование по ходу нервных волокон вегетативных сплетений – plexus autonomici вокруг кровеносных сосудов, в воротах органа или внутри его стенки.

4. Сохранение примитивных признаков строения - это меньший калибр нервных волокон, отсутствие у большой части волокон миелиновой оболочки. Поэтому вегетативные волокна, в основном, безмиелиновые и состоят из нескольких нервных волокон (3-20), окруженных общей соединительно-тканной оболочкой

5. Отсутствие строгой сегментарности строения, которая характерна для соматической нервной системы.

6. Наличие собственных чувствительных (аффрентных) нейронов и как следствие этого формирование простых рефлекторных дуг местного значения.

Классификация автономной нервной системы . Автономную нервную систему принято подразделять на симпатический (pars sympathica) и парасимпатический (pars parasympathica) отделы. Это деление имеет исторические корни и связано с исследованиями Дж. Ленгли, который впервые предложил разделять автономную н/с на симпатический и парасимпатичский отделы, что же касается нервных сплетений стенки кишки, то Дж. Ленгли выделил их отдельно и назвал «энтеральной системой». В дальнейшем, академик А.Д.Ноздрачев, продолжив исследования в этой области, предложил заменить термин «энтеральная система» на метасимпатический отдел. Таким образом, автономная нервная система, согласно последним исследованиям, подразделяется на три отдела: симпатический, парасимпатический и метасимпатический («энтеральный»), которые имеют определенные функциональные и структурные особенности (Физиология человека под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса, 1996, т.2).

В свою очередь, развитие частей автономной н/с шло, вероятно, параллельно, чем объясняется наличие у каждой из них единого эффекторного звена (Центр- Ганглий- Орган). Путь от центра к иннервируемому органу лежит через ганглии. В процессе эволюции в этом звене выработались особые свойства, характерные для каждой из этих частей. У симпатического и парасимпатического отделов появились рефлекторные дуги с образованием собственных центров в спинном и головном мозге. В метасимпатической части обособился сенсорный аппарат, возникли собственный «водитель ритма» и эффекторный нейрон с собственным медиаторным обеспечением. Иными словами, в метасимпатической части н/с возникли свои вегетативные центры, расположенные непосредственно в стенках исполнительных органов.

Фило- и онтогенез автономной нервной системы. В филогенезе автономная н/с проходит сложный путь развития. У беспозвоночных (аннелиды - кольчатые черви) обособляются нервные элементы, связанные с кишечной трубкой, и формируются самостоятельные ганглии. У членистоногих вегетативные ганглии и, идущие от них, нервные стволы дифференцируются на симпатические (туловищные) и парасимпатические (краниальные и каудальные). Впервые появление метасимпатической н/с отмечается у круглоротых (миноги) и хрящевых рыб (акулы, скаты) по ходу симпатических сплетений пищеварительного канала. В ряду костистых рыб образуется парный симпатический ствол со связями, характерными для высших позвоночных. У рептилий, кроме того, формируются интрамуральные сплетения во внутренних органах. А у птиц преганглионарные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных корешков.

В эмбриогенезе источником клеток автономной н.с. у млекопитающих является ганглиозная пластинка, которая подразделяется на участки, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую н.с. Их периферическая часть, а также метасимпатическая н.с. образуются в результате миграции нейробластов в стенки внутренних органов.

В зависимости от расположения вегетативных центров и ганглиев, а также характера влияния на функции иннервируемых органов вегетативную н/с подразделяют на три части: симпатическую н/с - Pars sympatica (от греч. sympathies - чувствительный, восприимчивый к влиянию), парасимпатическую н/с - Pars parasympatica (от греч. para- возле, при) и метасимпатическую н/с - Pars metasympatica.

Симпатическая часть нервной системы

Симпатическая н/с по своим основным функциям является трофической. Она вызывает усиление обменных процессов, учащение сердечной деятельности, повышение артериального давления, усиление дыхания, увеличение поступления О 2 к мышцам, и в тоже время ослабление секреторной и моторной функции пищеварительного тракта. Симпатическая нервная система оказывает воздействие на мышечную оболочку (гладкие миоциты) сосудов, поэтому её ещё называют «сосудистой».

Симпатическая н/с по строению делится на центральную часть, расположенную в спинном мозге (торако-люмбальный), и периферическую, включающую ганглии, нервные волокна и их сплетения.

Центры симпатической н/с - промежуточно-латеральные ядра располагаются в латеральных (боковых) рогах грудопоясничного отдела спинного мозга (от 1-го грудного до 4-го поясничного). Аксоны от симпатических центров через межпозвоночные отверстия выходят из спинного мозга по вентральным корешкам в виде белых соединительных ветвей (преганглионарные волокна - rr. communicantes albi) и идут к симпатическим ганглиям.

Симпатические ганглии в основном располагаются вдоль позвоночного столба (околопозвоночные) и по ходу крупных кровеносных сосудов.

Околопозвоночные ганглии располагаются метамерно по обе стороны позвоночного столба и составляют основу симпатического ствола (ganglia truci sympathici). Симпатический ствол (trucus sypathicus) - парный (правый и левый) и подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы.

Число симпатических ганглиев, как правило, соответствует числу нейросегментов, но встречаются исключения, так как они могут сливаться между собой, например, в шейном отделе их всего три (краниальный, средний, каудальный); в грудном отделе первые три, сливаясь между собой и с каудальным шейным, образуют шейно-грудной (звездчатый) ганглий; в хвостовом отделе в области 2-4 хвостового позвонка оба ствола, правый и левый, соединяются в непарный хвостовой ганглий от которого симпатические волокна могут доходить до 7-9 хвостовых позвонков.

По белым ветвям в ганглии симпатического ствола входят преганглионарные волокна - это аксоны нейронов симпатических центров. От ганглиев симпатического ствола отходят постганглионарные волокна: одна часть волокон в виде серых соединительных ветвей (rr. communicantes grisei) идет в составе всех спинномозговых нервов к гладкой мускулатуре сосудов тела, а другая часть - идет в составе специальных нервов, имея определенный ход и зону иннервации. К ним относятся наружные и внутренние сонные нервы, яремный нерв, позвоночный нерв, сердечные, легочные, пищеводные, грудные, аортальные нервы, которые идут по ходу сосудов, образуют соответствующие симпатические сплетения и осуществляют их иннервацию.

Ганглии, по ходу крупных кровеносных сосудов , располагаются на значительном удалении от спинного мозга в периваскулярных сплетениях. К их числу принадлежат ганглии брюшной и тазовой полостей. Преганглионарные волокна поступают к ним чаще транзитом через симпатический ствол и образуют такие крупные нервы, как большой и малый чревные нервы, подчревный нерв. Эти нервы вступают в ганглии брюшной и тазовой полостей (чревные, краниальный и каудальный брыжеечные, тазовые) и от них постганглионарные волокна направляются к органам самостоятельно или вместе с сосудами разветвляясь на них, образуя одноименные сплетения. Одним из самых крупных вегетативных сплетений брюшной полости является брюшное аортальное сплетение, расположенное на аорте и продолжающееся на ее ветви. Самым крупным и самым важным по значению в составе брюшного аортального сплетения является «солнечное» сплетение (чревное), которое находится вокруг одноименного ствола. В состав солнечного сплетения входят 2-а чревных и краниальный брыжеечный ганглии, которые могут объединяться в полулунный. К солнечному сплетению подходят правый и левый большой и малый чревные нервы и поясничные внутренностные нервы, проходят через его узлы транзитом волокна блуждающего нерва, а также чувствительные волокна правого диафрагмального нерва. Таким образом, от ганглиев солнечного сплетения отходят нервы, содержащие постганглионарные симпатические волокна и преганглионарные парасимпатические волокна, которые вместе с сосудами направляются к органам. Располагаясь вокруг органов нервы формируют так называемые сосудистые (периартериальные) вегетативные сплетения (селезеночное, печеночное, желудочное, краниальное брыжеечное). Из каудального брыжеечного ганглия, расположенного на одноименной артерии, выходят постганглионарные волокна, из которых сформированы подчревный нерв, семенниковое или яичниковое сплетение. Постганглионарные волокна из подчревных ганглиев образуют продолжение подчревного нерва и подчревное или тазовое сплетение, расположенное на брыжейке прямой кишки или широкой маточной связке.

Таким образом, периферический отдел симпатической н/с представленен ганглиями, нервными стволами и сплетениями.

Парасимпатическая часть нервной ситстемы

Парасимпатическая н/с играет в основном охранительную роль. При ее возбуждении происходит сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности во время сна и отдыха, снижение артериального давления, сокращение бронхов и в тоже время усиление функции пищеварительного тракта. Она оказывает воздействие на мышечные оболочки (гладкие миоциты) желез и внутренних органов.

Общая организация парасимпатической н/с подобна симпатической. В ней также выделяют центральные и периферические образования, передача возбуждения к исполнительному органу в основном осуществляется по двухнейронному пути: преганглионарный нейрон располагается в сером веществе мозга; постганглионарный вынесен далеко на периферию.

Парасимпатическая нервная система имеет ряд особенностей:

1. Ее центральные структуры расположены в 3-х различных далеко отстоящих участках мозга, отделенных не только друг от друга, но и от симпатических центров;

2. Парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а иные и метасимпатической иннервацией.

3. Преганглионарные парасимпатические волокна обычно длиннее, чем постганглионарные. У симпатических волокон - чаще наоборот.

4. Передача нервного импульса с преганглионарных волокон на ганглий осуществляется, как в симпатике, так и парасимпатике, медиатором, т.е. химическим веществом - ацетил-холином. А вот передача нервного импульса с постганглионарных волокон на эффекторы осуществляется разными медиаторами: в симпатической н/с - адреналином и норадреналином, а в парасимпатике - так же ацетил-холином.

Парасимпатическая н/с также состоит из центральной и периферической. Центральные структуры парасимпатической н/с расположены в среднем и продолговатом мозге, а так же в крестцовом отделе спинного мозга. Периферический отдел представлен нервными ганглиями, которые располагаются вблизи или внутри иннервируемых органов (экстра и интрамуральные), стволами и сплетениями.

Центральные структуры парасимпатической н/с расположены в среднем мозге, продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга.

Средне-мозговой центр формирует парасимпатические пути в сфинктер зрачка и в ресничную мышцу. Этот центр представлен ядром Эдингера-Вестфаля, лежащим вблизи оральных бугров четверохолмия на дне мозгового водопровода медиальнее от ядра глазодвигательного нерва (чепец среднего мозга). Преганглионарные волокна следуют в вентральной ветви глазодвигательного нерва (3-я) до ресничного ганглия, который лежит на данном нерве. Из ганглия выходят короткие ресничные нервы, в них содержатся постганглионарные парасимпатические, симпатические (из краниального шейного ганглия) и чувствительные волокна.

Продолговато-мозговой центр содержат ядра: слезоотделительное, два слюноотделительных, а также двигательные и секреторные ядра блуждающего нерва для внутренних органов. Преганглионарные волокна к слезным, слюнным железам и другим образованиям головы покидают центр в составе лицевого (7-ой) и языкоглоточного (9-ой) черепных нервов и заканчиваются на эффекторных нейронах крылонебного, ушного, нижнечелюстного (подъязычного) ганглиев. От ганглиев постганглионарные волокна в составе лицевого и тройничного черепных нервов идут к иннервируемым органам.

Парасимпатические волокна блуждающего нерва берут начало в каудальном ядре, который находится латеральнее ядра языкоглоточного нерва. Аксоны нейронов этого ядра образуют преганглинарные волокна, которые в составе вагуса следуют к ганглиям околоорганных и внутриорганных сплетений. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, грудной и брюшной полости. Блуждающий нерв по функции смешанный. Афферентные его волокна идут из слизистой оболочки пищеварительного тракта (начиная с глотки) и дыхательного тракта (начиная с гортани) к нейронам проксимального (яремного) и дистального (узловатого) ганглиев. Эфферентные соматические волокна направляются в исчерченную (поперечно-полосатую) мускулатуру глотки и гортани. Эфферентные парасимпатические - в неисчерченные (гладкие) мышцы пищеварительного тракта (начиная с пищевода), трахеи и бронхов, и в сердечную мышцу. Эфферентные секретирующие волокна вагуса разветвляются в железах пищеварительных и дыхательных путей. Блуждающий нерв следует вдоль трахеи в грудную полость вместе с шейной частью симпатического ствола, образуя общий ствол – вагосимпатикус, и, сопровождая дорсо-медиально общую сонную артерию. При входе в грудную полость вагус отделяется, вступает в средостение и по пищеводу направляется в брюшную полость.

Крестцовый отдел представлен центрами, располагающими в боковых рогах трех крестцовых сегментов спинного мозга. Отсюда в составе тазовых нервов преганглионарные парасимпатические волокна направляются в парасимпатические тазовые ганглии, которые формируют сплетения (прямокишечное, предстательное, маточное, влагалищное и др.), расположенные вблизи органов или в их стенках. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез органов тазовой полости.

Таким образом, постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют глазные мышцы, слезные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы. В отличие от симпатических парасимпатические не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением половых артерий.

Вегетативная нервная система – это часть нервной системы, которая иннервирует внутренние органы и кровеносные сосуды, то есть органы, в которых имеются гладкомышечные элементы и железистый эпителий. Состояние вегетативной нервной системы прямо влияет на обмен веществ в органах. Свое название вегетативная, эта часть нервной системы получила от латинского названия «вегетацио» - возбуждение или «вегето» - оживлять, усиливать, одушевлять. Иногда название вегетативная переводят как растительная.

Впервые в 1880 году этот термин применил Биша. Он подразделил все органы на растительные и животные. Органы растительной жизни выполняют функции, присущие всему живому, с том числе и растениям: дыхание, питание, рост, выделение, размножение. Животные органы, по мнению Биша – органы, обеспечивающие функцию передвижения в пространстве. К ним относятся: опорно-двигательный аппарат, из которого активное движение обеспечивают мышцы.

Вегетативные органы действуют непроизвольно, автоматически и без отдыха. Животные органы действуют произвольно и требуют отдыха.

Впервые вегетативную нервную систему стал называть автономной английский физиолог Ленгли в конце 19 века. Он отделил ее полностью от нервной системы. Это мнение было ошибочным. Абсолютной автономии эта система не имеет и находится под контролем центральной нервной системы. Большую роль в дальнейшем развитии знаний о вегетативной нервной системе внесли отечественные ученые, особенно нейрогистологи, которые, используя метод избирательной окраски нервных элементов метиленовой синью, получили много новых данных о структуре отдельных звеньев вегетативной нервной системы. Особое значение имеют работы Лаврентьева, Колосова, Иванова И.Ф., Долго-Сабурова, Мельмана и др.

Выделение вегетативной (автономной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения.

очаговость локализации вегетативных ядер в центральной нервной системе;

скопление тел эффективных нейронов в составе периферической нервной системы в виде вегетативных ганглий и вегетативных сплетений;

двухнейронность эфферентного звена вегетативной рефлекторной дуги, то есть по пути от вегетативного ядра к рабочему органу имеется как минимум два нейрона.

Вегетативная нервная система действует на органы двояким образом: или усиливает функцию органов или ослабляет их работу. Поскольку одно и то же нервное волокно не может проводить импульсы противоположного действия вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую части.

Симпатическая часть вегетативной нервной системы усиливает в основном функции внутренних органов, выполняют трофическую функцию, усиливают обменные процессы в клетках, усиливает секрецию желез, учащает ритм сердечных сокращений.

Шаловливый подросток в лесу наткнулся на дупло в старой вербе, около которого вились осы. Не будучи гуманистом наш герой залепил булыжником чуть ниже осиного гнезда, и трухлявое дерево загудело. Ослепленные яростью осы кинулись за обидчиком, и он драпает, надеясь избежать наказание за свою выходку. При этом у него в организме происходят некоторые изменения: дыхание частое и поверхностное, частота сердечных сокращений увеличена, давление повышено, кишечник, почки и мочевой пузырь резко снижают свою функцию (на бегу нужду-то не особо справишь), во рту пересохло, зрачки широкие (у страха глаза велики), кожа бледная, покрыта потом. Итак, бег от роя ос подобен действию симпатической нервной системы.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы выполняет защитные функции – замедляет ритм сердечных сокращений, суживает зрачок, усиливает моторику желудочно-кишечного тракта, способствуя более быстрому выведению из него содержимого, опорожняет полые органы, т.е. её действие диаметрально противоположно. Покажем это на следующем примере: молодая девушка, воспитанница дореволюционного Смольного института благородных девиц, прочитав пару глав любовного романа, опустила свою головку на подушку. У неё в душе осталось возвышенно-бередящее чувство, и она заснула с улыбкой на губах. Её дыхание стало глубоким, сердце забилось медленнее, артериальное давление снизилось, желудочно-кишечный тракт и мочевыделительная система активизировались (утренний туалет). Итак, глубокий здоровый сон аналогичен парасимпатической нервной системе.

Имеются органы, которые иннервируются только симпатической частью вегетативной нервной системы – потовые железы, гладкая мускулатура кожи, надпочечники.

Хотя симпатическая и парасимпатическая части вегетативной нервной системы являются антагонистами, в то же время они выступают, как и синергисты. И только от преобладания какой-то части зависит состояние органа. Как по всей нервной системе, вегетативная нервная система имеет центральные и периферические отделы.

К центральному отделу вегетативной нервной системы относятся вегетативные ядра, лежащие в сером веществе головного и спинного мозга и вегетативные центры.

К периферическому отделу вегетативной нервной системы относятся нервы (преганглионарные и постганглионарные нервные волокна), вегетативные ганглии и вегетативные сплетения – околоорганные и внутриорганные.

Вегетативные ядра (очаги) – скопления тел вегетативных нейроцитов. Различают 4 вегетативных ядра, три из них парасимпатические, а одно – симпатическое.

Парасимпатические ядра.

Мезенцефалические ядра (среднемозговое) – это группа мелких нейроцитов висцерального типа, расположенных под водопроводом мозга. Ядра Якубовича или добавочные ядра расположены по бокам, а ядро Даркшевича расположено по средней линии.

Бульбарные ядра – к ним относятся: а) верхнее спинномозговое ядро, 7 пары черепных нервов, расположенные в мосту дорзальнее ядра лицевого нерва; б) нижнее слюноотделительное ядро – (9 пары) лежит в продолговатом мозге между двояким ядром и ядром оливы и заднее ядро блуждающего нерва, лежащее в продолговатом мозге в одноименном треугольнике.

Сакральное ядро – ядра серого вещества спинного мозга (2-4 крестцовых сегментов) представляет собой группу небольших продолговатых нервных клеток латерального **** ядра.

Симпатические ядра .

Торако-люмбальное ядро или грудопоясничное ядро – это скопление нервных клеток в боковых рогах серого вещества спинного мозга от 8 шейного до 2 поясничного сегмента включительно.

Над ядрами доминируют вегетативные центры, которые не делятся на симпатические и парасимпатические, а являются общими, то есть в зависимости от поступающего с периферии сигнала могут возбуждать или симпатические или парасимпатические ядра.

Вегетативные центры находятся в разных отделах головного мозга. в продолговатом мозге – это сосудодвигательный и дыхательный центры, в заднем мозге – кора мозжечка, в среднем мозге – это серое вещество дна сильвиева водопровода, в промежуточном мозге – ядра гипоталамуса, особенно сосцевидных тел и серого бугра, и в конечном мозге – базальные ядра, особенно полосатое тело.

Периферическая часть вегетативной нервной системы

Вегетативные нервы – представляют собой отростки нервных клеток, лежащих в центральных отделах вегетативной нервной системы, в ядрах. По выходе из головного и спинного мозга эти отростки (аксоны) направляются к органам или в составе других нервов или в форме самостоятельно формируемых и различимых на глаз нервных стволов. На пути от центра к органу волокна вегетативных нервов обязательно прерываются в вегетативных узлах. В этом состоит главное отличие вегетативных нервов от соматических.

Часть вегетативного нерва, который несет нервный импульс от центра до узла называется предузловой (преганглионарной) частью.

Часть вегетативного нерва, которая выносит импульс от узла и передает рабочему органу называется послеузловой или постганглионарной.

Вегетативные нервные узлы – форма их многообразна: округлые, овальные, звездчатые, пластинчатые. Величина узлов колеблется в широких пределах. Крупные нервные узлы имеют хорошо выраженную соединительно-тканную оболочку. Большое количество вегетативных узлов залегает по обе стороны позвоночного столба, протягиваясь в виде цепочки, и образуют спинные стволы. Их называют паравертебральными узлами.

Оба симпатических ствола тянутся от основания черепа до копчика и состоят из отдельных симпатических узлов, соединенных межузловыми ветвями. Со спинным мозгом эти узлы связаны мякотными (миелиновыми) волокнами. Эти волокна преганглиозные и носят название белых соединительных ветвей.

От симпатических узлов отходят постганглионарные волокна, которые соединяют симпатический ствол со спинномозговыми нервами. Они безмякотные и называют их серыми соединительными ветвями. Каждый симпатический ствол делится на 4 отдела:

Шейный – содержит 3 узла

Грудной – 10-12 узлов

Поясничный – 3-5 узлов

Крестцовый – 3-4 узла.

В области копчика оба симпатических ствола соединены в один узел. Постганглионные волокна от симпатического ствола идут к кровеносным сосудам, гладкой мускулатуре кожи, к железам, к поперечно-полосатой мускулатуре, образуя трофику.

Кроме макроскопически выявленных узлов по ходу нервов встречаются небольшие группы вегетативных нервных клеток – микроганглии. Есть вегетативные узлы, лежащие непосредственно у стенки – околоорганнные или внутри стенки – интрамуральные.

Любой вегетативный узел представляет собой скопления нейронов вегетативной нервной системы. С помощью этих нейронов узел создает определенную окраску нервных импульсов и образует большое разнообразие реакционных состояний тех органов, которое он иннервирует.

Кроме нервных клеток вегетативные узлы содержат три вида нервных волокон: преганглионарные, постганглионарные и центростремительные нервные волокна, направляющиеся от органов через вегетативный узел в центральную нервную систему. Преганглионарные волокна, вступив в нервный узел, многократно делятся. Они теряют миелин и образуют многочисленные сплетения. От этих сплетений отходят тонкие нити, которые тесно прилегают к дендритам нервных клеток. Они закладываются в виде колечек, петелек, пластинок и представляют собой синапсы центрального нейрона вегетативной нервной системы с нейроцитом данного узла.

Часть волокон проходят транзитно, формируя межузловые соединительные ветви. Кроме узлов симпатических стволов, из хорошо видимых известны головные узлы (парасимпатические): ресничный узел – в глазнице, крыло-небный узел – в одноименной ямке черепа, поднижнечелюстной узел – лежит у края медиальной крыловидной мышцы, ушной узел – расположен под овальным отверстием черепа на медиальной стороне поднижнечелюстного нерва.

Вегетативные сплетения образуются конечными разветвлениями ветвей симпатического ствола и веточками блуждающего нерва. В их составе лежат и афферентные волокна.

Вегетативная нервная система в функционировании человеческого организма играет не менее важную роль, чем центральная. Различные ее отделы управляют ускорением обмена веществ, возобновлением запасов энергии, контролем процессов кровообращения, дыхания, пищеварения и не только. Знания о том, для чего нужна, из чего состоит и как работает вегетативная нервная система человека, для персонального тренера являются необходимым условием его профессионального развития.

Вегетативная нервная система (она же автономная, висцеральная и ганглионарная) является частью всей нервной системы тела человека и является своеобразным агрегатором центральных и периферических нервных формирований, которые отвечают за регуляцию функциональной деятельности организма, необходимой для соответствующей реакции его систем на различные раздражители. Она осуществляет контроль за работой внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, а также кровеносных и лимфатических сосудов. Играет важную роль в поддержании гомеостаза и адекватном течении процессов адаптации организма.

Работа вегетативной нервной системы по факту не контролируется человеком. Это говорит о том, что человек не способен за счет каких-либо усилий влиять на работу сердца или органов пищеварительного тракта. Тем не менее, добиться сознательного влияния на множество параметров и процессов, которые контролируются ВНС все-таки можно, в процессе прохождения комплекса физиологических, профилактических и лечебных процедур с использованием компьютерной техники.

Строение вегетативной нервной системы

Как по строению, так и по функциям, вегетативную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатический и парасимпатический центр контролирует кора больших полушарий и гипоталамические центры. И первый, и второй отдел имеют центральную и периферическую часть. Центральная часть сформирована из тел нейронов, которые находятся в головном и спинном мозге. Такие формирования нервных клеток носят называние вегетативных ядер. Волокна, которые отходят от ядер, вегетативные ганглии, которые лежат за пределами ЦНС и нервные сплетения внутри стенок внутренних органов формируют периферическую часть вегетативной нервной системы.

• Симпатические ядра находятся в спинном мозге. Нервные волокна, которые от него ответвляются, оканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, а уже от них берут свое начало нервные волокна, которые идут к органам.
• Парасимпатические ядра находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна ядер продолговатого мозга присутствуют в составе блуждающих нервов. Ядра крестцовой части ведут нервные волокна к кишечнику и органам выделения.

Метасимпатическая нервная система представляет собой нервные сплетения и мелкие ганглии внутри стенок пищеварительного тракта, а также мочевого пузыря, сердца и других органов.

Строение вегетативной нервной системы: 1- Головной мозг; 2- Нервные волокна к мозговым оболочкам; 3- Гипофиз; 4- Мозжечок; 5- Продолговатый мозг; 6, 7- Парасимпатические волокна глаз двигательного и лицевого нервов; 8- Звездчатый узел; 9- Пограничный столб; 10- Спинномозговые нервы; 11- Глаза; 12- Слюнные железы; 13- Кровеносные сосуды; 14- Щитовидная железа; 15- Сердце; 16- Легкие; 17- Желудок; 18- Печень; 19- Поджелудочная железа; 20- Надпочечники; 21- Тонкий кишечник; 22- Толстый кишечник; 23- Почки; 24- Мочевой пузырь; 25- Половые органы.

I- Шейный отдел; II- Грудной отдел; III- Поясничный отдел; IV- Крестец; V- Копчик; VI- Блуждающий нерв; VII- Солнечное сплетение; VIII- Верхний брыжеечный узел; IX- Нижний брыжеечный узел; X- Парасимпатические узлы подчревного сплетения.

Симпатическая нервная система ускоряет обмен веществ, повышает стимуляцию множества тканей, активизирует силы организма для физической деятельности. Парасимпатическая нервная система способствует регенерации растраченных запасов энергии, а также управляет работой организма во время сна. Вегетативная нервная система контролирует органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, и кроме прочего обмен веществ и процессы роста. По большому счету, эфферентный отдел ВНС управляет нервной регуляцией работы всех органов и тканей за исключением скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.

Морфология вегетативной нервной системы

Выделение ВНС связано с характерными особенностями ее строения. К этим особенностям обычно относят: локализация нахождения вегетативных ядер в центральной нервной системе; скопление тел эффекторных нейронов в форме узлов в составе вегетативных сплетений; двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в центральной нервной системе к целевому органу.

Строение спинного мозга: 1- Позвоночник; 2- Спинной мозг; 3- Суставной отросток; 4- Поперечный отросток; 5- Остистый отросток; 6- Место крепления ребра; 7- Тело позвонка; 8- Межпозвонковый диск; 9- Спинномозговой нерв; 10- Центральный канал спинного мозга; 11- Позвоночный нервный узел; 12- Мягкая оболочка; 13- Паутинная оболочка; 14- Твердая оболочка.

Волокна автономной нервной системы ветвятся не сегментами, как например, в соматической нервной системе, а от трех отдаленных друг от друга локализованных участков спинного мозга – черепного грудинопоясничного и крестцового. Что касается упомянутых ранее отделов вегетативной нервной системы, то в симпатической ее части отростки спинномозговых нейронов являются короткими, а ганглионарные длинными. В парасимпатической системе все наоборот. Отростки спинномозговых нейронов длиннее, а ганглионарных короче. Здесь же стоит отметить, что симпатические волокна иннервируют все органы без исключения, в то время, как локальная иннервация парасимпатических волокон в значительной степени ограничена.

Отделы вегетативной нервной системы

По топографическому признаку ВНС разделяют на центральный и периферический отдел.

• Центральный отдел. Представлен парасимпатическими ядрами 3, 7, 9 и 10 пар черепных нервов, пролегающих в мозговом стволе (краниобульбарный отдел) и ядрами, расположенными в сером веществе трех крестцовых сегментов (сакральный отдел). Симпатические ядра находятся в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга.
• Периферический отдел. Представлен вегетативными нервами, ветвями и нервными волокнами, выходящими из головного и спинного мозга. Сюда же относятся вегетативные сплетения, узлы вегетативных сплетений, симпатический ствол (правый и левый) с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами. А также концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Функции вегетативной нервной системы

Главной функцией вегетативной нервной системы является обеспечение адекватной приспособительной реакции организма на различные раздражители. ВНС обеспечивает контроль постоянства внутренней среды, а также принимает участие во множественных ответных реакциях, протекающих под контролем головного мозга, причем эти реакции могут носить как физиологический, так и психический характер. Что касается симпатической нервной системы, то она активируется при возникновении стрессовых реакций. Она характеризуется глобальным влиянием на организм, при этом симпатические волокна иннервируют большую часть органов. Известно также то, что парасимпатическая стимуляция одних органов приводит к тормозной реакции, а других органов, наоборот – к возбуждающей. В подавляющем большинстве случаев действие симпатической и парасимпатической нервных систем противоположно.

Вегетативные центры симпатического отдела расположены в грудном и поясничном отделах спинного мозга, центры парасимпатического отдела – в стволовом отделе головного мозга (глаза, железы и органы, иннервируемые блуждающим нервом), а также в крестцовом отделе спинного мозга (мочевой пузырь, нижний отдел толстой кишки и половые органы). Преганглионарные волокна и первого и второго отделов вегетативной нервной системы пролегают от центров к ганглиям, где и оканчиваются на постганглионарных нейронах.

Преганглионарные симпатические нейроны берут свое начало в спинном мозге, а заканчиваются либо в околопозвоночной ганглионарной цепи (в шейном или брюшном ганглии), либо в так называемых терминальных ганглиях. Передача стимула от преганглионарных нейронов к постганглионарным является холинергической, то есть опосредована высвобождением нейромедиатора ацетилхолина. Стимуляция постганглионарными симпатическими волокнами всех эффекторных органов, за исключением потовых желез является адренергической, то есть опосредована высвобождением норадреналина.

Теперь давайте рассмотрим воздействие симпатического и парасимпатического отделов на конкретные внутренние органы.

• Воздействие симпатического отдела: на зрачки – оказывает расширяющее действие. На артерии – оказывает расширяющее действие. На слюнные железы – угнетает слюноотделение. На сердце – повышает частоту и силу его сокращений. На мочевой пузырь – оказывает расслабляющее действие. На кишечник – угнетает перистальтику и выработку ферментов. На бронхи и дыхание – расширяет легкие, улучшает их вентиляцию.
• Воздействие парасимпатического отдела: на зрачки – оказывает сужающее действие. На артерии – в большинстве органов не оказывает влияния, вызывает расширение артерий половых органов и мозга, а также сужение коронарных артерий и артерий легких. На слюнные железы – стимулирует слюноотделение. На сердце – уменьшает силу и частоту его сокращений. На мочевой пузырь – способствует его сокращению. На кишечник – усиливает его перистальтику и стимулирует производство пищеварительных ферментов. На бронхи и дыхание – сужает бронхи, снижает вентиляцию легких.

Базовые рефлексы зачастую протекают внутри конкретного органа (например, в желудке), но более сложные (комплексные) рефлексы проходят через контролирующие вегетативные центры в центральной нервной системе, преимущественно в спинном мозге. Этими центрами управляет гипоталамус, деятельность которого связана с вегетативной нервной системой. Кора головного мозга является самым высокоорганизованным нервным центром, который связывает ВНС с другими системами.

Заключение

Вегетативная нервная система посредством подчиненных ей структур приводит в действие целый ряд простых и сложных рефлексов. Одни волокна (афферентные) проводят стимулы от кожи и болевых рецепторов в таких органах, как легкие, желудочно-кишечный тракт, желчный пузырь, сосудистая система и гениталии. Другие волокна (эфферентные) проводят рефлекторную реакцию на афферентные сигналы, реализуя сокращения гладких мышц в таких органах, как глаза, легкие, пищеварительный тракт, желчный пузырь, сердце и железы. Знания о вегетативной нервной системе, как об одном из элементов целостной нервной системы организма человека являются неотъемлемой частью теоретического минимума, которым должен обладать персональный тренер.

Изучив материал главы, студент должен:

знать

Принципы строения и функционирования вегетативной нервной системы;

уметь

• демонстрировать на препаратах и таблицах симпатический ствол и краниальные вегетативные узлы;
• схематически изображать строение рефлекторной дуги вегетативной нервной системы;

владеть

Навыками прогнозирования функциональных расстройств при повреждении структур вегетативной нервной системы.

Вегетативная (автономная) нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов, желез, сосудов, гладкой мускулатуры и выполняет адаптационно-трофическую функцию. Так же как и соматическая нервная система, она осуществляет свою деятельность посредством рефлексов. Например, при раздражении рецепторов желудка через блуждающий нерв к этому органу поступают импульсы, усиливающие секрецию его желез и активирующие моторику. Как правило, вегетативные рефлексы не подконтрольны сознанию, т.е. происходят автоматически после определенных раздражений. Человек не может произвольно учащать или уменьшать частоту сердечных сокращений, усиливать или угнетать секрецию желез.

Так же как и в простой соматической рефлекторной дуге, в составе вегетативной рефлекторной дуги имеются три нейрона. Тело первого из них (чувствительного, или рецепторного) располагается в спинномозговом узле или в соответствующем чувствительном узле черепного нерва. Второй нейрон – ассоциативная клетка, лежит в вегетативных ядрах головного или спинного мозга. Третий нейрон – эффекторный, находится за пределами центральной нервной системы в паравертебральных и превертебральных – симпатических или интрамуральных и краниальных – парасимпатических узлах (ганглиях). Таким образом, дуги соматических и вегетативных рефлексов различаются между собой местоположением эффекторного нейрона. В первом случае он лежит в пределах центральной нервной системы (двигательные ядра передних рогов спинного мозга или двигательные ядра черепных нервов), а во втором – на периферии (в вегетативных узлах).

Для вегетативной нервной системы также характерен сегментарный тип иннервации. Центры вегетативных рефлексов имеют определенную локализацию в центральной нервной системе, а импульсы к органам проходят через соответствующие нервы. Сложные вегетативные рефлексы выполняются с участием надсегментарного аппарата. Над- сегментарные центры локализуются в гипоталамусе, лимбической системе, ретикулярной формации, мозжечке и в коре полушарий конечного мозга.

В функциональном отношении выделяют симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы.

Симпатическая нервная система

В составе симпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы. Центральный представлен ядрами, расположенными в боковых рогах спинного мозга на протяжении от 8-го шейного до 3-го поясничного сегмента. От нейронов этих ядер начинаются все волокна, идущие к симпатическим ганглиям. Из спинного мозга они выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов.

Периферический отдел симпатической нервной системы включает узлы и волокна, расположенные за пределами центральной нервной системы.

Симпатический ствол – парная цепь паравертебральных узлов, идущая параллельно позвоночному столбу (рис. 9.1). Он простирается от основания черепа до копчика, где правый и левый стволы сближаются и заканчиваются единым копчиковым узлом. К узлам симпатического ствола подходят белые соединительные ветви от спинномозговых нервов, содержащие преганглионарные волокна. Их длина, как правило, не превышает 1–1,5 см. Эти ветви присутствуют только у тех узлов, которые соответствуют сегментам спинного мозга, содержащим симпатические ядра (8-й шейный – 3-й поясничный). Волокна белых соединительных ветвей переключаются на нейроны соответствующих ганглиев либо проходят через них транзитом к выше- и нижележащим узлам. В связи с этим количество узлов симпатического ствола (25–26) превышает количество белых соединительных ветвей. Некоторые волокна не заканчиваются в симпатическом стволе, а, минуя его, идут к брюшному аортальному сплетению. Они образуют большой и малый чревные нервы. Между соседними узлами симпатического ствола имеются межузловые ветви, обеспечивающие обмен информацией между его структурами. Из ганглиев выходят безмиелиновые постганглионарные волокна – серые соединительные ветви, которые возвращаются в состав спинномозговых нервов, а основная масса волокон направляется к органам по ходу крупных артерий.

Большой и малый внутренностные нервы проходят транзитом (не переключаясь) через 6–9-й и 10–12-й грудные узлы соответственно. Они участвуют в образовании брюшного аортального сплетения.

Соответственно сегментам спинного мозга выделяют шейный (3 узла), грудной (10–12), поясничный (5) и крестцовый (5) отделы симпатического ствола. Единый копчиковый узел обычно рудиментарен.

Верхний шейный узел – самый крупный. Его ветви идут преимущественно по ходу наружной и внутренней сонных артерий, образуя вокруг них сплетения. Они осуществляют симпатическую иннервацию органов головы и шеи.

Средний шейный узел, непостоянный, лежит на уровне VI шейного позвонка. Отдает ветви к сердцу, щитовидной и паращитовидной железам, к сосудам шеи.

Нижний шейный узел располагается на уровне шейки I ребра, нередко сливается с первым грудным и имеет звездчатую форму. В этом случае он называется шейно-грудным (звездчатым) узлом. Отдает ветви для иннервации органов переднего средостения (в том числе сердца), щитовидных и паращитовидных желез.

От грудного отдела симпатического ствола отходят ветви, участвующие в формировании грудного аортального сплетения. Они обеспечивают иннервацию органов грудной полости. Кроме того, от него начинаются большой и малый внутренностные (чревные) нервы, которые состоят из претанглионарных волокон и проходят транзитом через 6–12-й узлы. Они проходят через диафрагму в брюшную полость и заканчиваются на нейронах чревного сплетения.

Рис. 9.1.

1 – ресничный узел; 2 – крылонебный узел; 3 – подъязычный узел; 4 – ушной узел; 5 – узлы чревного сплетения; 6 – тазовые внутренностные нервы

Поясничные узлы симпатического ствола соединены друг с другом не только продольными, но и поперечными межузловыми ветвями, которые связывают ганглии правой и левой сторон (см. рис. 8.4). От поясничных ганглиев отходят волокна в состав брюшного аортального сплетения. По ходу сосудов они обеспечивают симпатическую иннервацию стенок брюшной полости и нижних конечностей.

Тазовый отдел симпатического ствола представлен пятью крестцовыми и рудиментарным копчиковым узлами. Крестцовые узлы также связаны между собой поперечными ветвями. Нервы, отходящие от них, обеспечивают симпатическую иннервацию органов малого таза.

Брюшное аортальное сплетение расположено в брюшной полости на передней и боковых поверхностях брюшной части аорты. Это самое крупное сплетение вегетативной нервной системы. Оно образовано несколькими крупными превертебральньми симпатическими узлами, подходящими к ним ветвями большого и малого внутренностных нервов, многочисленными нервными стволами и ветвями, отходящими от узлов. Основными узлами брюшного аортального сплетения являются парные чревные и аортопочечные и непарный верхний брыжеечный узлы. От них отходят, как правило, постганглионарные симпатические волокна. От чревных и верхнего брыжеечного узлов в разные стороны отходят многочисленные ветви, как лучи солнца. Это объясняет старое название сплетения – "солнечное сплетение".

Ветви сплетения продолжаются на артерии, формируя вокруг сосудов вторичные вегетативные сплетения брюшной полости (сосудистые вегетативные сплетения). К ним относят непарные: чревное (оплетает чревный ствол), селезеночное (селезеночную артерию), печеночное (собственную печеночную артерию), верхнее и нижнее брыжеечные (по ходу одноименных артерий) сплетения. Парными являются желудочные, надпочечниковые, почечные, яичковые (яичниковые ) сплетения, располагающиеся вокруг сосудов названных органов. По ходу сосудов постганглионарные симпатические волокна достигают внутренних органов и иннервируют их.

Верхнее и нижнее подчревные сплетения. Верхнее подчревное сплетение образуется из ветвей брюшного аортального сплетения. По форме оно представляет собой пластинку треугольной формы, расположенную на передней поверхности V поясничного позвонка, под бифуркацией аорты. Вниз сплетение отдает волокна, которые участвуют в образовании нижнего подчревного сплетения. Последнее расположено над мышцей, поднимающей задний проход, у места деления общей подвздошной артерии. От этих сплетений отходят ветви, обеспечивающие симпатическую иннервацию органов малого таза.

Таким образом, вегетативные узлы симпатической нервной системы (пара- и превертебральные) располагаются вблизи спинного мозга па определенном удалении от иннервируемого органа. Соответственно, преганглионарное симпатическое волокно имеет небольшую длину, а постганглионарное – более значительную. В нейротканевом синапсе передача нервного импульса с нерва на ткань осуществляется благодаря выделению медиатора норадреналина.

Парасимпатическая нервная система

В составе парасимпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен парасимпатическими ядрами III, VII, IX и X нар черепных нервов и парасимпатическими крестцовыми ядрами спинного мозга. Периферический отдел включает парасимпатические волокна и узлы. Последние, в отличие от симпатической нервной системы, располагаются либо в стенке органов, которые они иннервируют, либо рядом с ними. Соответственно преганглионарные (миелиновые) волокна имеют бо́льшую длину по сравнению с постганглионарными. Передача импульса в нейротканевом синапсе в парасимпатической нервной системе обеспечивается преимущественно за счет медиатора ацетилхолина.

Волокна парасимпатического (добавочного ) ядра III пары черепных нервов (глазодвигательный нерв) в глазнице заканчиваются на клетках ресничного узла. От него начинаются постганглионарные парасимпатические волокна, которые проникают в глазное яблоко и иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу (обеспечивает аккомодацию). Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла симпатического ствола, иннервируют мышцу, расширяющую зрачок.

В мосту располагаются парасимпатические ядра (верхнее слюноотделительное и слезное ) VII пары черепных нервов (лицевой нерв). Их аксоны ответвляются от лицевого нерва и составе большого каменистого нерва достигают крылонебного узла, расположенного в одноименной ямке (см. рис. 7.1). От него начинаются постганглионарные волокна, осуществляющие парасимпатическую иннервацию слезной железы, желез слизистых оболочек полости носа и неба. Часть волокон, не вошедшая в состав большого каменистого нерва, направляется в барабанную струну. Последняя несет преганглионарные волокна к поднижнечелюстному и подъязычному узлам. Аксоны нейронов этих узлов иннервируют одноименные слюнные железы.

Нижнее слюноотделительное ядро принадлежит языкоглоточному нерву (IX пара ). Его преганглионарные волокна проходят вначале в составе барабанного, а затем – малого каменистого нервов к ушному узлу. От него отходят ветви, обеспечивающие парасимпатическую иннервацию околоушной слюнной железы.

От дорсального ядра блуждающего нерва (X пара) парасимпатические волокна в составе его ветвей проходят к многочисленным интрамуральным узлам, расположенным в стенке внутренних органов шеи, [ рудной и брюшной полостей. От этих узлов отходят постганглионарные волокна, осуществляющие парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной полости, большинства органов брюшной полости.

Крестцовый отдел парасимпатической нервной системы представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, расположенными на уровне II–IV крестцовых сегментов. От них берут начало волокна тазовых внутренностных нервов, которые несут импульсы к интрамуральным узлам органов малого таза. Постганглионарные волокна, отходящие от них, обеспечивают парасимпатическую иннервацию внутренних половых органов, мочевого пузыря и прямой кишки.

Вегетативная (автономная) нервная система (systema nervosum autonomicum) представляет собой часть нервной системы, которая контролирует функции внутренних органов, желез, сосудов, осуществляет адаптационно-трофическое влияние на все органы человека. Вегетативная нервная система поддерживает постоянство внутренней среды организма (гомеостаз). Функция вегетативной нервной системы неподконтрольна человеческому сознанию, однако она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга, лимбической системы, ретикулярной формации и коры полушарий большого мозга.

Выделение вегетативной (автономной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения. К этим особенностям относятся следующие:

1. очаговость расположения вегетативных ядер в ЦНС;
2. скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе периферических вегетативных сплетений;
3. двухнейронность нервного пути от ядер в ЦНС к иннервируемому органу;
4. сохранение признаков, отражающих более медленную эволюцию вегетативной нервной системы (в сравнении с анимальной): меньший калибр нервных волокон, меньшая скорость проведения возбуждения, отсутствие у многих нервных проводников миелиновой оболочки.

Вегетативная (автономная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся:

1. парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов, лежащие в мозговом стволе (средний мозг, мост, продолговатый мозг);
2. парасимпатические крестцовые ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга (SII-SIV);
3. вегетативное (симпатическое) ядро, расположенное в боковом промежуточном столбе [латеральное промежуточное (серое) вещество] VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга (СVIII-ТhI-LII).

К периферическому отделу вегетативной (автономной) нервной системы относятся:

1. вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга;
2. вегетативные (автономные) висцеральные сплетения;
3. узлы вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений;
4. симпатический ствол (правый и левый) с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;
5. узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы;
6. вегетативные волокна (парасимпатические и симпатические), идущие на периферию (к органам, тканям) от вегетативных узлов, входящих в состав сплетений и расположенных в толще внутренних органов;
7. нервные окончания, участвующие в вегетативных реакциях.

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы являются первыми эфферентными нейронами на путях от ЦНС (спинного и головного мозга) к иннервируемому органу. Волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) нервных волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов.

Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, а также располагаются в толще или возле органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой.

Размеры вегетативных узлов обусловлены количеством расположенных в них клеток, которое колеблется от 3000-5000 до многих тысяч. Каждый узел заключен в соединительнотканную капсулу, волокна которой, проникая в глубь узла, разделяют его на дольки (секторы). Между капсулой и телом нейрона расположены клетки-сателлиты - разновидность глиальных клеток.

К глиальным клеткам (шванновские клетки) относят нейролеммоциты, образующие оболочки периферических нервов. Нейроны вегетативных ганглиев подразделяются на два основных типа: клетки Догеля I типа и II типа. Клетки Догеля I типа эфферентные, на них заканчиваются преганглионарные отростки. Для этих клеток типичны длинный тонкий неветвящийся аксон и множество (от 5 до нескольких десятков) дендритов, ветвящихся возле тела этого нейрона. Эти клетки имеют несколько маловетвящихся отростков, среди которых имеется аксон. Они крупнее нейронов Догеля I типа. Их аксоны вступают в синаптическую связь с эфферентными нейронами Догеля I типа.

Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему они отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных и спинномозговых нервов. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых эфферентных (эффекторных) нейронов, лежащих на путях к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкой мускулатуре, железам, сосудам, тканям), являются послеузловыми (постганглионарными) нервными волокнами. У них нет миелиновой оболочки, и поэтому они имеют серый цвет.

Скорость проведения импульсов по симпатическим преганглионарным волокнам составляет 1,5-4 м/с, а парасимпатическими - 10-20 м/с. Скорость проведения импульса по постганглионарным (безмиелиновым) волокнам не превышает 1 м/с.

Тела афферентных нервных волокон вегетативной нервной системы располагаются в спинномозговых (межпозвоночных) узлах, а также в чувствительных узлах черепных нервов; в собственных чувствительных узлах вегетативной нервной системы (клетки Догеля II типа).

Строение рефлекторной вегетативной дуги отличается от строения рефлекторной дуги соматической части нервной системы. У рефлекторной дуги вегетативной нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами. Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах или узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание - рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим вегетативным ядрам спинного или головного мозга. Эфферентный (выносящий) путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Тело первого из этих нейронов, второго по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах центральной нервной системы. Этот нейрон можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным, приносящим) звеном рефлекторной дуги и третьим (эфферентным, выносящим) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы вне- и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна в гладких мышцах, железах, в стенках сосудов и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.

На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функций вегетативная нервная система подразделяется на две части: симпатическую и парасимпатическую.

Физиология вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система контролирует артериальное давление (АД), частоту сердечных сокращений (ЧСС), температуру и массу тела, пищеварение, метаболизм, водно-электролитный баланс, потоотделение, мочеиспускание, дефекацию, половые реакции и другие процессы. Многие органы управляются в основном либо симпатической, либо парасимпатической системой, хотя они могут получать входящие импульсы из обоих отделов вегетативной нервной системы. Чаще действие симпатической и парасимпатической систем на один и тот же орган прямо противоположное, например симпатическая стимуляция повышает частоту сердечных сокращений, а парасимпатическая - снижает.

Симпатическая нервная система способствует интенсивной деятельности организма (катаболические процессы) и гормонально обеспечивает фазу ответа на стресс «дерись или беги». Так, симпатические эфферентные сигналы увеличивают частоту сердечных сокращений и сократимость миокарда, вызывают бронходилатацию, активируют гликогенолиз в печени и высвобождение глюкозы, увеличивают скорость основного обмена и мышечную силу; а также стимулируют потоотделение на ладонях. Менее важные в стрессовой обстановке жизнеобеспечивающие функции (пищеварение, почечная фильтрация) под влиянием симпатической вегетативной нервной системы снижаются. А вот процесс эякуляции полностью находится под контролем симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Парасимпатическая нервная система способствует восстановлению затраченных организмом ресурсов, т.е. обеспечивает процессы анаболизма. Парасимпатическая вегетативная нервная система стимулирует секрецию пищеварительных желез и моторику желудочно-кишечного тракта (включая эвакуацию), снижает частоту сердечных сокращений и артериальное давление, а также обеспечивает эрекцию.

Функции вегетативной нервной системы обеспечивают два основных нейромедиатора - ацетилхолин и норадреналин. В зависимости от химической природы медиатора нервные волокна, секретирующие ацетилхолин, называют холинергическими; это все преганглионарные и все постганглионарные парасимпатические волокна. Волокна, секретирующие норадреналин, называют адренергическими; ими являются большинство постганглионарных симпатических волокон, за исключением иннервирующих кровеносные сосуды, потовые железы и мышцы arectores pilorum, которые являются холинергическими. Ладонные и подошвенные потовые железы частично отвечают и на адренергическую стимуляцию. Подтипы адренергических и холинергических рецепторов различают в зависимости от их локализации.

Оценка вегетативной нервной системы

Заподозрить вегетативную дисфункцию можно при наличии таких симптомов, как ортостатическая гипотензия, отсутствие толерантности к высокой температуре и потеря контроля над функцией кишечника и мочевого пузыря. Эректильная дисфункция - один из ранних симптомов дисфункции вегетативной нервной системы. Ксерофтальмия и ксеростомия не являются специфическими симптомами дисфункции вегетативной нервной системы.

, , , , , , , , , , ,

Физикальное обследование

Устойчивое снижение систолического артериального давления более чем на 20 мм рт. ст. или диастолического более чем на 10 мм рт. ст. после принятия вертикального положения (при отсутствии обезвоживания организма) предполагает наличие вегетативной дисфункции. Следует обращать внимание на изменение частоты сердечных сокращений (ЧСС) во время дыхания и при перемене положения тела. Отсутствие дыхательной аритмии и недостаточный прирост ЧСС после принятия вертикального положения указывают на вегетативную дисфункцию.

Миоз и умеренный птоз (синдром Горнера) свидетельствуют о поражении симпатического отдела вегетативной нервной системы, расширенный и не реагирующий на свет зрачок (зрачок Эйди) - о поражении парасимпатической вегетативной нервной системы.

Патологические мочеполовые и ректальные рефлексы могут также быть симптомами недостаточности вегетативной нервной системы. Исследование включает оценку кремастерного рефлекса (в норме штриховое раздражение кожи бедра приводит к поднятию яичек), анального рефлекса (в норме штриховое раздражение перианальной кожи приводит к сокращению анального сфинктера) и бульбо0кавернозного рефлекса (в норме сдавление головки полового члена или клитора приводит к сокращению анального сфинктера).

Лабораторные исследования

При наличии симптомов вегетативной дисфункции с целью определения степени выраженности патологического процесса и объективной количественной оценки вегетативной регуляции сердечно0сосудистой системы проводятся кардиовагальная проба, пробы на чувствительность периферических а-дренорецепторов, а также количественная оценка потоотделения.

Количественным судомоторным аксонрефлекстестом проверяется функция постганглионарных нейронов. Локальное потоотделение стимулируется ионофорезом ацетилхолина, электроды устанавливают на голени и запястье, выраженность потоотделения регистрируется специальным судометром, передающим в аналоговой форме информацию на компьютер. Результатом теста может быть снижение потоотделения, либо его отсутствие, либо продолжение потоотделения после прекращения стимуляции. С помощью терморегуляторной пробы оценивают состояние преганглионарных и постганглионарных проводящих путей. Значительно реже для оценки функции потоотделения используют красящие пробы. После нанесения на кожу краски пациента помещают в закрытое помещение, которое нагревается до достижения максимального потоотделения; потоотделение приводит к изменению цвета краски, что выявляет области ангидроза и гипогидроза и позволяет провести их количественный анализ. Отсутствие потоотделения свидетельствует о поражении эфферентной части рефлекторной дуги.

Кардиовагальные пробы оценивают реакцию ЧСС (регистрация и анализ ЭКГ) на глубокое дыхание и пробу Вальсальвы. Если вегетативная нервная система интактна, то максимальное увеличение ЧСС отмечается после 15-го сердечного удара и снижение - после 30-го. Отношение между интервалами RR на 15-30-м ударах (т.е. самого длинного интервала к самому короткому) - отношение 30:15 - в норме составляет 1,4 (отношение Вальсальвы).

Пробы на чувствительность периферических адренорецепторов включают изучение сердечного ритма и артериального давления в тилт-тесте (пассивной ортопробе) и пробе Вальсальвы. При проведении пассивной ортопробы происходит перераспределение объема крови в нижележащие части тела, что вызывает рефлекторные гемодинамические реакции. В пробе Вальсальвы проводят оценку изменений АД и ЧСС в результате повышения внутри грудного давления (и снижения венозного притока), что вызывает характерные изменения артериального давления и рефлекторную вазоконстрикцию. В норме изменения гемодинамических показателей происходят на протяжении 1,5-2 мин и имеют 4 фазы, в период которых АД повышается (1-я и 4-я фазы) или снижается после быстрого восстановления (2-я и 3-я фазы). ЧСС увеличивается в первые 10 с. При поражении симпатического отдела возникает блокада ответа во 2-й фазе.