Нервная система делится на центральную и периферическую. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, периферическая - периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания. По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует все тело, кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции и сердечнососудистой системы. Вегетативная нервная система иннервирует все, кроме тела.

НЕРВНЫЕ СТВОЛЫ состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ганглии. В нервах имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каждое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон - периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон, между слоями имеются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в этих полостях циркулирует жидкость. Весь нерв окружен прослойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосуды и нервы нервов.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ГАНГЛИИ имеются в области головы и чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые ганглии. СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально спинальные ганглии тесно связаны с задним и передним корешками и спиномозговым нервом.

Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), которая состоит из плотной соединительной ткани, от которой вглубь узла отходят соединительнотканные прослойки, образующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, потом разделяется на аксон и дендрит.

Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется соединительнотканная оболочка.

Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. ДЕНДРИТЫ нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются рецепторами. СПИННОМОЗГОВЫЕ

НЕРВЫ состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нервных волокон). Таким образом, спиномозговой нерв является смешанным. Большинство нервов человеческого тела - это ветви спиномозговых нервов.

АКСОНЫ ПСЕВДОУНИПОЛЯРНЫХ НЕЙРОНОВ в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие волокна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т.е. медиаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие более толстые волокна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелетных мышц (проприоцептивная чувствительность). Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейроно-спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозги заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.

СПИННОЙ МОЗГ (medulla spinalis) располагается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2-х симметричных половин (правой и левой). Граница между этими двумя половинами проходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга. На поперечном срезе также видно, что спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substantia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются задние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia). В центре серого вещества располагается центральный канал спинного мозга. С гистологической точки зрения СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т.е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо разветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные с умеренно разветвленными дендритами. Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона - VI-VII пластинами, передние рога - VIII-IX пластинами и пространство вокруг центрального канала - Х пластиной.

СТУДНЕВИДНОЕ ВЕЩЕСТВО заднего рога (I-IV пл.). В нейронах этой

субстанции вырабатывается энкефалин (медиатор боли).Нейроны I и III пластин синтезируют метэнкефалин и нейротензин, которые способны ингибировать болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), несущими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатывается гамма-аминомасляная кислота (медиатор, тормозящий прохождение импульса через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавляют чувствительные импульсы идущие от кожи (кожная чувствительность) и частично от внутренних органов (висцеральная чувствительность), а также частично от суставов, мышц и сухожилий (проприоцептивная чуствительность). Нейроны, связанные с проведением различных чувствительных импульсов, сосредоточены в определенных пластинах спинного мозга. Кожная и висцеральная чувствительность связаны со студневидным веществом (I-IV пластины). Через собственное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувствительные, частично проприоцептивные импульсы, через грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина) и медиальнопромежуточное ядро (VI-VII пластины)- проприоцептивные импульсы.

НЕЙРОНЫ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА СПИННОГО МОЗГА представлены 1) пучковыми нейронами (neurocytus fasciculatus); 2)корешковыми нейронами(neurocytus radiculatus); 3)внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того часть пучковых нейронов диффузно рассеяны в сером веществе.

ВНУТРЕННИЕ НЕЙРОНЫ сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, расположенном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассеяны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев.

ГУБЧАИОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia spongiosa cornu posterior) состоит в основном из переплетения глиальных волокон, в петлях которых располагаются внутренние нейроны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего рога дорзомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоединяются к спиноталамическому пути. В то же время принято считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга (ассоциативные нейроны) или с нейронами противоположной половины (комиссуральные нейроны).

ЖЕЛАТИНОЗНОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны, сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и рассеянные диффузно, по функции являются ассоциативными, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассоциативные и комиссуральные. Ассоциативными называются те нейроны, которые соединяют аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей половины спинного мозга. Комиссуральные - это нейроны, соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов противоположной половины спинного мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев с нейронами моторных ядер передних рогов.

ЯДРА нервной системы - это скопления сходных по строению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро спинного мозга начинается в головном и заканчивается в каудальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).

ЯДРА, СОСТОЯЩИЕ ИЗ ПУЧКОВЫХ НЕЙРОНОВ: 1) собственное ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2)грудное ядро (nucleus thoracicus); медиальное ядро промежуточной зоны (nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми называются потому, что их аксоны, выходя из серого вещества спинного мозга, образуют пучки (восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным. По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферентными.

СОБСТВЕННОЕ ЯДРО ЗАДНЕГО РОГА располагается в средней его части. Часть аксонов от этого ядра направляется к передней серой спайке, переходит на противоположную половину, выходит в белое вещество и образует передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerrebillaris ventralis). В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных волокон поступают в кору мозжечка. 2-я часть аксонов нейронов собственного ядра образует спиноталамический путь (tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным буграм. К собственному ядру заднего рога подходят толстые корешковые

волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), передающие проприоцептивную чувствительность (импульсы от мышц, сухожилий, суставов) и тонкие корешковые волокна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность).

ГРУДНОЕ ЯДРО, ИЛИ ЯДРО КЛАРКА располагается в медиальной части основания заднего рога. К нервным клетками ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, образованные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная чувствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелетных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое вещество своей половины и образуют задний, или дорсальный спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон достигают коры мозжечка.

МЕДИАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО располагается в промежуточной зоне вблизи от центрального канала спинного мозга. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединяются к спиномозжечковому пути своей половины спинного мозга. Кроме того, в медиальнопромежуточном ядре имеются нейроны, содержащие холецистокинин, ВИП и соматостатин, их аксоны направляются к латеральнопромежуточному ядру. К нейронам медиальнопромежуточного ядра подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев) несеущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р. Через эти волокна на нейроны медиальнопромежуточного ядра передаются чувствительные импульсы от внутренних органов (висцеральная чувствительность). Кроме того к медиальному ядру промежуточной зоны подходят толстые корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувствительность. Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех трех ядер направляются в кору мозжечка, а от собственного ядра заднего рога направляются и к зрительному бугру. Из КОРЕШКОВЫХ нейронов образуются: 1)ядра переднего рога, включающие 5 ядер; 2) латеральнопромежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).

ЛАТЕРАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО относится к вегетативной нервной системе и по функции является ассоциативно-эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов. Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (Th1) до 2-го поясничного (L2) сегментов включительно, относится к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположенная каудальнее 1-го крестцового (S1) сегментов, относится к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов симпатического отдела латеральнопромежуточного ядра покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от этих корешков и направляются к периферическим симпатическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав парасимпатического отдела направляются к интрамуральным ганглиям. Нейроны латеральнопромежуточного ядра отличаются высокой активностью ацетилхолинестеразы и холинацетилтрансферазы, которые вызывают расщепление медиаторов. Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в сотаве передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в качестве медиатора, волокна от медиального ядра промежуточной зоны, волокна от внутренних нейронов спинного мозга.

КОРЕШКОВЫЕ НЕЙРОНЫ переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, медиальном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксоны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соединяются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов переднего рога направляются к волокнам скелетной мышечной ткани и заканчиваются нервномышечными окончаниями (моторными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными. Корешковые нейроны переднего рога - самые крупные в спинном

мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних корешков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматической нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веществе спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нисходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.

В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядра, состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних конечностей. Медиальная группа ядер иннервирует мышцы туловища.

Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из них состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-промежуточное ядро), 6- состоят из корешковых нейронов (5 ядер переднего рога и латерально-промежуточное ядро).

МАЛЫЕ (РАССЕЯННЫЕ) ПУЧКОВЫЕ НЕЙРОНЫ рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое вещество спинного мозга и образуют его собственные пути. Покидая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисходящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровнях спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает только на 1 малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО СПИННОГО МОЗГА (substantia alba) представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими провдящие пути. Белое вещество каждой половины спинного мозга делится на 3 канатика: 1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен передней вырезкой и передними корешкоми;2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задними корешками спинного мозга; 3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перегородкой и задними корешками.

В ПЕРЕДНИХ КАНАТИКАХ проходят нисходящие пути, соединяющие головной мозг со спинным; в ЗАДНИХ КАНАТИКАХ - восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в ЛАТЕРАЛЬНЫХ КАНАТИКАХ - и нисходящие и восходящие пути.

ОСНОВНЫХ ВОСХОДЯЩИХ ПУТЕЙ 5: 1) нежный пучок (fasciculus gracilis) и 2)клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) образованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus gracilis и nucleus cuneatus); 3)передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis), 4)задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5)спиноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боковом канатике.

ПЕРЕДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиального ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канатике белого вещества спинного мозга.

ЗАДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.

СПИНОТАЛАМИЧЕСКИЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боковом канатике.

ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ - это основные нисходящие пути. Их два: передний пирамидный путь и латеральный пирамидный путь. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идут не перекрещиваясь и образуют передние (вентральные) пирамидные пути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещиваются в продолговатом мозге и образуют латеральные пирамидные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.

ЧЕЛЯБИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

Лекция

Нервная система. Спинной мозг. Спинальный ганглий.

1.Общая характеристика нервной системы и ее подразделение.

2.Анатомическое строение спинного мозга.

3.Характеристика серого вещества спинного мозга.

4.Характеристика белого вещества спинного мозга.

5.Ядра спинного мозга и их значение.

6.Проводящие пути: понятие, разновидности, расположение, значение.

7.Характеристика спинального ганглия.

8.Понятие о рефлекторной дуге соматической нервной системы.

Список слайдов

1.Спинной мозг. План строения. 472

2.Серое вещество на различных уровнях спинного мозга. 490.

3.Спинной мозг. Передние рога. 475.

4.Спитнной мозг. Задние рога. 468.

5.Спинной мозг.Эпендимная глия.

6.Двигательное ядро переднего рога. 795.

7.Белое вещество спинного мозга. 470.

8.Спинальный ганглий 476.

9.Спинальный ганглий (схема). 799.

10.Спинальный ганглий. Нейроциты. Глия. 467.

11.Спинальный ганглий при импрегнации серебром. 466.

12.Схема рефлекторной дуги соматической нервной системы. 473.

13.Нерные клетки спинного мозга. 458.

14.Проводящие пути спинного мозга (схема) 471.

Нервную систему человека принято с анатомической точки зрения подразделять на центральную и периферическую нервную систему. К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг, а к периферической нервной системе относятся все периферически расположенные органы нервной системы, в том числе нервные окончания, периферические нервы, нервные узлы и нервные сплетения.

С физиологической (функциональной) точки зрения нервную систему подразделяют на цереброспинальную (соматическую), иннервирующую скелетную мускулатуру, и вегетативную нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы и сосуды.

К соматической нервной системе относятся головной и спинной мозг, а также часть проводников, связанных с функцией движения. Вегетативная нервная система представлена некоторыми отделами, находящимися в головном и спинном мозге, а также вегетативными ганглиями, нервными проводниками и концевыми аппаратами.

Спинномозговые узлы (спинальные ганглии)

Межпозвоночные ганглии лежат в межпозвоночных отверстиях. Они окружены толстой соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь органа отходят многочисленные прослойки соединительной ткани, окружающие тело каждого нейрона. Соединительнотканная основа узла богата васкуляризирована. Нейроны лежат гнездами, плотно прилегая друг к другу. Гнезда клеток располагаются в основном по периферии спинномозгового узла. Число нейронов в одном узле у собаки, например, в среднем достигает 18 тысяч.

Нейроны в составе спинномозгового узла являются ложными униполярами. У низших позвоночных животных, например у рыб, эти клетки являются биполярными. У человека в онтогенезе (на 3-4 месяце утробной жизни) нейроны узла также являются биполярными с эксцентрически лежащим ядром. Затем происходит сближение отростков и вытягивание части тела, в результате чего дефинитивные нейроны приобретают один отросток, отходящий от тела и Т-образно делящийся. Дендрит идет на периферию и заканчивается рецептором. Аксон направляется к спинному мозгу. В процессе онтогенеза взаимоотношения между телами нейрона и отростком значительно усложняются. В ганглиях взрослого организма отростки нейронов спиралевидно извиваются, а затем делают несколько закручиваний вокруг тела. Степень развития этих структур в различных межпозвоночных узлах неодинакова. Наибольшая сложность в закручивании отростков вокруг нейронов наблюдается в узлах шейного отдела (у человека до 13 завитков), так как шейные узлы связаны с иннервацией верхних конечностей. Организация этих узлов является более сложной, чем пояснично-крестцовых узлов и особенно грудных.

В нейроплазме ложных униполяров высших позвоночных и человека сильно развита эндоплазматическая сеть, состоящая из параллельных канальцев. Митохондрии лежат по всей цитоплазме, расположение гребней в них поперечное. В цитоплазме много протонейрофибрилл, лизосом, а также пигментных и полисахаридных гранул.

Тела ложных униполяров окружаются клетками олигодендроглиии. Плазмолеммы клеток глии и нейронов тесно соприкасаются. Число глиоцитов вокруг одного нейрона может достигать 12. Они выполняют трофическую функцию, а также участвуют в регуляции обмена веществ.

Центральные отделы узла состоят из пучков мякотных нервных волокон, которые представляют собой Т-образные разветвления отростков ложных униполяров. Задний корешок, таким образом, образован этими отростками. Проксимальная часть корешка представлена аксонами, вступающими в спинной мозг, а дистальная часть заднего корешка соединяется с передним корешком и образуется смешанный спинномозговой нерв.

Развитие межпозвоночных ганглиев осуществляется за счет ганглиозной пластинки, формирующейся в процессе замыкания нервной трубки.Формирование ганглиозной пластинки идет за счет переходной области, лежащей между медиальными участками нервной пластинки и кожной эктодермой. Этот участок состоит из более низких клеток с мягкими и редкими желточными включениями.

При замыкании нервного желобка в трубку и срастании его краев материал нервных валиков оказывается зажатым между нервной трубкой и смыкающейся над ней кожной эктодермой. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, образуя ганглиозную пластинку, обладающую очень широкими потенциями развития.

Сначала материал пластинки однороден и состоит из ганглиобластов, которые затем дифференцируются на нейробласты и глиобласты. На нейробластах происходит образование на противоположных концах двух отростков- аксона и дендрита. В большинстве чувствительных ганглиев в силу неравномерного роста клеток происходит сближение мест отхождения обоих отростков и вытягивание части клеточного тела, что приводит к возникновению псевдоуниполярной формы клеток. У низших позвоночных во всех ганглиях, а у высших- в ганглиях 8 пары черепно-мозговых нервов биполярная форма нейронов сохраняется прижизненно. Показана асинхронность дифференцировки нейронов не только в ганглиях, относящихся к разным сегментам туловища, но и в одном и том же ганглии.

Функциональное значение межпозвоночных ганглиев очень велико, так как в них сконцентрирована основная масса чувствительных нейронов, снабжающих рецепторами как кожу, так и внутренние органы.

Спинной мозг

Спинной мозг лежит в позвоночном канале, имеет форму цилиндрического шнура длиной 42-45 см. У взрослого человека спинной мозг тянется от верхнего края 1 шейного до верхнего края 2 поясничного позвонка, а у трехмесячного эмбриона он доходит до 5 поясничного позвонка. От конца спинного мозга тянется концевая нить, образованная оболочками мозга, которая прикрепляется к копчиковым позвонкам. Для спинного мозга характерно сегментарное строение. Спинной мозг разделен на 31 сегмент: шейных- 8, грудных- 12, поясничных- 5, крестцовых- 5, копчиковых- 1. Сегмент спинного мозга является своеобразной структурно-функциональной единицей. На уровне одного сегмента могут реализовываться некоторые рефлекторные дуги.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, соединенных друг с другом узкой перемычкой. В центре спинного мозга проходитцентральный канал , являющийся остатком полости нервной трубки. Центральный канал выстлан эпендимной глией, отростки которой связаны и доходят до поверхности мозга, где образуют пограничную глиальную мембрану. Центральный канал расширяется к верху в полость 4 желудочка. Просвет канала у взрослого челоека облитерируется. Спереди обе половины разделены передней срединной шелью, а сзади задней перегородкой. С поверхности спинной мозг покрыт несколькими мозговыми оболочками. Мягкая мозговая оболочка плотно сращена с поверхностью спинного мозга и содержит многочисленные кровеносные сосуды и нервы. Твердая мозговая оболочка образует плотное влагалище или футляр для спинного мозга и корешков. Паутинная оболочка располагается между твердой и мягкой мозговыми оболочками. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество спинного мозга имеет вид бабочки или Н. Серое вещество образует выступы или рога. Различают передние и задние рога. Передние рога являются широкими, толстыми и короткими, а задние рога, напротив, тонкие, узкие и длинные. Передние и задние рога тянутся на всем протяжении спинного мозга. На уровне последнего шейного, всех грудных и первого поясничного сегментов тянутся боковые рога. Количественное соотношение серого и белого вещества на разных уровнях спинного мозга неодинаково. Нижние сегменты содержат больше серого вещества, чем белого. В средних, и особенно в верхних грудных сегментах количество белого вещества преобладает над серым. В шейном утолщении количество серого вещества значительно нарастает, но увеличивается и масса белого вещества. Наконец, в верхних шейных сегментах серое вещество уменьшается в своем объеме. Часть серого вещества перед центральным каналом называется передней серой спайкой, а серое вещество за центральным каналом образует заднюю серую спайку (комиссуру). Рога серого вещества разделяют белое вещество на отдельные участки- столбы или канатики. Различают передние, боковые и задние канатики или столбы. Задние канатики отграничены задней перегородкой и задними рогами. Передние канатики ограничены передней срединной щелью и передними рогами. Боковые рога отграничены передними и задними рогами.

Строма серого вещества спинного мозга образована коротколучистой (плазматической) астроцитной глией. На поперечных срезах серого вещества можно выделить следующие нерезко отграниченные отделы: задние рога, промежуточная зона и передние рога. Серое вещество состоит из многочисленных мультиполярных нервных клеток и преимущественно безмякотных нервных волокон. Среди нейронов спинного мозга выделяют корешковые, внутренние и пучковые клетки.Корешковые клетки - это клетки, аксоны которых выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки. В составе передних корешков аксоны двигательных клеток спинного мозга доходят до скелетных мышечных волокон, где заканчиваются нейромышечными синапсами. Внутренние нейроны - это клетки, аксоны которых не выходят за пределы серого вещества спинного мозга. Пучковые нейроны- это клетки аксоны которых выходят в белое вещество и образуют проводящие пути (пучки). В задних рогах условно различают несколько зон: краевую зону Лиссауэра, губчатую зону и желатинозное вещество. Краевая зона Лиссауэра- это место вхождения аксонов нервных клеток спинномозговых узлов из белого вещества в серое вещество задних рогов. Губчатое вещество содержит многочисленные мелкие пучковые клетки и клетки глии. Желатинозное вещество характеризуется содержанием большого количества глиальных клеток и немногочисленных пучковых клеток.

Большинство нервных клеток в сером веществе расположены диффузно и служат для внутренних связей спинного мозга. Часть из них группируется и образует ядра спинного мозга. В задних рогах спинного мозга лежат 2 ядра: собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Собственное ядро заднего рога состоит из пучковых нервных клеток и лежит в центре заднего рога. Аксоны этих клеток через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону и входят в боковой канатик, где приобретают восходящее направление, образуя передний спинномозжечковый проводящий путь и спиноталамический проводящий путь. Грудное ядро (ядро Кларка, дорзальное ядро ) лежит у основания заднего рога и образовано также пучковыми клетками. Это ядро расположено по всей длине спинного мозга, но наибольшего развития достигает в средних шейных и поясничных отделах. Аксоны нейронов этого ядра выходят в боковой канатик своей стороны и образуют задний спинномозжечковый проводящий путь. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов и передают ее в мозжечок по заднему спинномозжечковому проводящему пути. В последние годы установлено, что нейроны заднего рога секретируют особые белки опиоидного типа- энкефалины (метэнкефалин и нейротензин), ингибирующие болевые эффекты путем контроля за поступающей в него сенсорной информацией (кожной, частично висцеральной и проприоцептивной)

В промежуточной зоне также располагается 2 ядра: медиальное и латеральное . Медиальное ядро промежуточной зоны построено из пучковых клеток, аксоны которых принимают участие в образовании переднего спиномозжечкового проводящего пути. Латеральное ядро промежуточной зоны располагается в боковых рогах спинного мозга и построено из корешковых клеток, аксоны которых выходят за пределы спинного мозга в составе передних корешков. Это ядро относится к симпатической вегетативной нервной системе.

В передних рогах спинного мозга располагаются 5 ядер, состоящих из крупных нейронов: 2 медиальных, 2 латеральных и 1 центральное ядро. Аксоны этих нейронов направляются в составе передних корешков на периферию и заканчиваются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре. Центральное ядро переднего рога называется собственным ядром переднего рога и состоит из мелких клеток. Это ядро служит для обеспечения внутренних связей в самом переднем роге. Медиальные ядра тянутся на протяжении всего спинного мозга и иннервируют короткие и длинные мышцы туловища. Латеральные ядра иннервируют мышцы конечностей и находятся в области шейного и поясничного утолщений.

Белое вещество лишено нервных клеток и состоит только из миелиновых нервных волокон, лежащих продольно. От серого вещества в белое вещество вдаются радиально расположенные тонкие прослойки, образованные глией. Строма белого вещества спинного мозга представлена длиннолучистой астроцитной глией.

Нервный аппарат спинного мозга можно разделить на 2 вида: собственный или внутренний аппарат спинного мозга и аппарата двухсторонних связей спинного мозга с головным.

Собственный аппарат обеспечивает простейшие рефлексы. Эти рефлексы начинаются возбуждением чувствительной рецепторной точки на периферии и заключаются в переработке чувствительного импульса в двигательный, посылаемый на скелетную мышцу. Рефлекторные дуги собственного аппарата спинного мозга обычно состоят из 3-х нейронов: чувствительного, вставочного и двигательного. Аксоны чувствительных клеток спинального ганглия входят через краевую зону задних рогов, где разделяются на 2 веточки: длинную восходящую и короткую нисходящую. Пройдя некоторое расстояние (несколько сегментов), каждая веточка дает многочисленные боковые коллатерали, которые направляются в серое вещество спинного мозга и заканчиваются на теле пучковых клеток. Отростки пучковых клеток собственного аппарата короткие и прослеживаются на протяжении 4-5 сегментов. Они расположены всегда в области белого вещества, непосредственно прилежащего к серому веществу. Таким образом, на протяжении всего спинного мозга серое вещество оказывается окруженным зоной белого вещества, содержащей короткие внутренние проводящие пути спинного мозга. Отростки пучковых клеток вновь возвращаются в серое вещество и заканчиваются на ядрах переднего рога. Третий нейрон собственного аппарата представлен двигательной клеткой передних рогов спинного мозга.

Длинные проводящие пути (аппарат двусторонних связей спинного мозга с головным) представляют собой пучки миелиновых нервных волокон, несущие различные виды чувствительности в головной мозг и эффекторные пути, идущие из головного мозга в спинной мозг, которые заканчиваются на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Все проводящие пути делятся на восходящие и нисходящие.

Восходящие проводящие пути лежат в задних и боковых канатиках. В заднем канатике лежат 2 проводящих восходящих пути:пучок Голля (нежный) и пучок Бурдаха (клиновидный) . Эти пучки образуются аксонами чувствительных клеток спинального ганглия, которые вступают в спинной мозг и направляются в задние столбы, где поднимаются вверх и оканчиваются у ганглиозных клеток продолговатого мозга, образующих ядра Голля и Бурдаха. Нейроны этих ядер представляют собой вторые нейроны, отростки которых достигают зрительного бугра, где располагается третий нейрон, отростки которого направляются в кору головного мозга. Эти проводящие пути проводят тактильную чувствительность и мышечно-суставное чувство.

В боковых канатиках лежат несколько восходящих проводящих путей. Передний спинно-мозжечковый проводящий путь (путь Говерса) образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, которые частично направляются в боковой канатик своей стороны, а в основном проходят через переднюю спайку в боковой канатик противоположной стороны. В боковом канатике этот проводящий путь лежит на передне-боковой поверхности. Он заканчивается в червячке мозжечка. Импульсы, идущие по этому пути, не достигают головного мозга, а переходят в мозжечок, откуда посылают импульсы, автоматически регулирующие движения, независимые от нашего сознания.

Задний спинно-мозжечковый проводящий путь (путь Флексига) образован аксонами нейронов ядра Кларка, которые направляются в боковой канатик своей стороны и оканчиваются в червячке мозжечка. Этот проводящий путь также несет с периферии в мозжечок раздражения, которые автоматически регулируют координацию движений как при стоянии, так и при ходьбе.

Спиноталамический проводящий путь образован аксонами нейронов собственного ядра заднего рога противоположной стороны и достигает зрительного бугра. Этот путь проводит болевую и температурную чувствительность. Из зрительного бугра импульсы доходят до коры головного мозга.

Нисходящие проводящие пути проходят в боковых и передних канатиках. Пирамидный проводящий путь лежит двумя пучками в переднем и боковом канатиках и образован аксонами гигантских пирамидных клеток (клеток Беца) коры больших полушарий. На разных уровнях спинного мозга волокона пирамидного пути вступают в серое вещество спинного мозга и образуют синапсы с нейронами двигательных клеток передних рогов. Этот путь произвольных движений.

Кроме того имеются многочисленные более мелкие нисходящие проводящие пути, образованные аксонами нейронов ядер ствола мозга К ним относятся пути начинающиеся в красном ядре, зрительном бугре, вестибулярном ядре, бульбарной части. В совокупности все эти проводящие пути получили название экстрапирамидные пути. Волокна этих проводящих путей также на разных уровнях спинного мозга входят в серое вещество и образуют синапсы с нейронами передних рогов.

Таким образом рефлекторная дуга соматической нервной системы представлена тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Чувствительный нейрон представлен чувствительной клеткой спинального ганглия, которая своим рецептором воспринимает на периферии раздражение. По аксону чувствительной клетки импульс направляется в серое вещество, где образует синапс с дендритом или телом вставочной нервной клетки, по аксону которой импульс передается в передние рога спинного мозга. В передних рогах импульс передается на дендрит или тело двигательной клетки, а затем по ее аксону направляется к скелетной мышце и вызывает ее сокращение.

Регенерация нервных волокон центральной нервной системы происходит в крайне незначительной степени. Одним из причинных факторов этого является грубый соединительнотканный рубец, который вскоре образуется в области травмы и достигает больших размеров. Нервные волокна, подойдя к рубцу, либо частично прорастают в него и затем вскоре дегенерируют, либо поворачивают обратно и прорастают в мягкую мозговую оболочку, где растут хаотично или также дегенерируют.

В последние годы установлено, что в травмированной зоне развиваются также иммунные реакции, так как при поражении нервной ткани вырабатываются антитела на видоизмененные структуры. Образующиеся иммунные комплексы активируют тканевые и клеточные протеолитические и липолитические ферменты, которые действуют как на разрушенные структуры, так и на регенерирующую нервную ткань. В связи с этим, широкое применение при стимуляции регенерации спинного мозга получили иммунодепрессанты. Наконец, затруднение регенерации в центральной нервной системе обусловлено нарушениями гемоциркуляторного русла.

В настоящее время широко разрабатываются методы пластического замещения разрушенных участков головного и спинного мозга эмбриональной тканью. В частности, разрабатывается метод заполнения полостных образований травмированного спинного мозга эмбрионального тканью головного мозга культурой ткани. Так, японский ученый Y Shimizu (1983) получил положительный эффект восстановления локомоторных функций задних конечностей у собак после трансплантации в поврежденную зону спинного мозга культуры ткани головного мозга. Хорошие результаты получены при сближении культей спинного мозга после удаления участка спинного мозга и укорочения позвоночника. Этот метод уже сейчас используется в клинике.

В настоящее время установлено, что спинномозговая жидкость (при травме она является патологически измененной) оказывает отрицательное влияние на процессы регенерации. Спинномозговая жидкость способна растворять поврежденную или разрушенную ткань спинного мозга (и головного), что рассматривается как компенсаторно-приспособительная реакция, направленная на удаление поврежденных остатков нервной ткани.

У детей клетки глии спинного мозга интенсивно делятся, за счет чего число их увеличивается, достигая максимума к 15 годам. Все нервные клетки являются зрелыми, но меньших размеров и не содержат пигментные включения. Миелинизация нервных волокон интенсивно идет во внутриутробном периоде, но окончательно заканчивается к 2 годам. Причем, афферентные волокна миелинизируются быстрее. Среди эфферентных нервных волокон позже всего миелинизируются волокна пирамидных путей.

Спинальный ганглий

Периферические нервы и стволы.

Периферические нервы всœегда идут рядом с сосудами и образуют сосудисто-нервные пучки. Все периферические нервы смешанные, то есть содержат чувствительные и двигательные волокна. Преобладают миелиновые волокна, и имеется небольшое число безмиелиновых волокон.

Чувствительные нервные волокна содержат дендриты чувствительных нейронов, которые локализуются в спинномозговых ганглиях и начинаются они на периферии рецепторами (чувствительными нервными окончаниями).

Двигательные нервные волокна содержат аксоны двигательных нейронов, которые выходят из спинномозгового узла и заканчиваются нервно-мышечными синапсами на скелœетных мышечных волокнах.

Вокруг каждого нервного волокна лежит тонкая пластинка рыхлой соединительной ткани-эндоневрий , который содержит кровеносные капилляры. Группа нервных волокон окружена более жесткой соединительно-тканной оболочкой, там практически нет сосудов, и принято называть она перинœеврий. Она выполняет роль футляра. Вокруг всœего периферического нерва также располагается прослойка рыхлой соединительной ткани, которая содержит более крупные сосуды и принято называть эпинœеврий.

Периферические нервы хорошо регенерируют. Скорость регенерации около 1-2 мм в сутки.

Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь спинального узла проникают сосуды. В средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.

В периферической части узла, как правило, группами располагаются псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Οʜᴎ составляют 1 чувствительное звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая цитоплазма, хорошо развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных клеток-мантийные глиоциты. Οʜᴎ постоянно поддерживают жизнедеятельность клеток. Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся кровеносные и лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и трофическую функции.

Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное нервное волокно, где начинается рецептором. Другой нейритный отросток-аксон идет в направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной мозг и заканчивается в сером веществе спинного мозга. В случае если удалить узел. Пострадает чувствительность, в случае если пересечь задний корешок-тот же результат.

Спинальный ганглий - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Спинальный ганглий" 2017, 2018.

Нервная система делится на центральную и перифериче­скую. ЦНС включает головной и спинной мозг, перифериче­ская - периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания. По функциональному признаку нер­вная система подразделяется на соматическую и вегетатив­ную. Соматическая нервная система иннервирует все тело, кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней се­креции и сердечно-сосудистой системы. Вегетативная нер­вная система иннервирует все, кроме тела.

Развитие. Источником развития нервной системы явля­ются нервная трубка и нервный гребень (ганглиозная пла­стинка). Из головного конца нервной трубки и нервного гребня развиваются головной мозг и головные нервные узлы, из каудального конца - спинной мозг. Из нервного гребня формиру­ются нейроны и нейроглия спинальных ганглиев и перифери­ческих нервных узлов вегетативной нервной системы.

В результате пролиферации клеток нервной трубки утол­щаются ее боковые поверхности, в которых образуются 3 слоя: 1) эпендимный, 2) плащевой (мантийный), 3) крае­вая вуаль. В это время в нервной трубке различают дорсаль­ную (крыльную) и вентральную пластинки и передние, за­дние и боковые столбы.

Из эпендимного слоя развивается эпендимоглиальный эпителий, выстилающий центральный канал, из плащево­го - серое вещество, из краевой вуали - белое вещество спинного мозга.

Нейробласты передних столбов дифференцируются в мо­торные нейроны, аксоны которых образуют передние кореш­ки. Нейробласты задних столбов дифференцируются в ассоциативно-эфферентные нейроны, аксоны которых выходят в белое вещество и направляются в головной мозг.

Нейробласты нервного гребня мигрируют к местам лока­лизации вегетативных нервных и спинальных ганглиев и дифференцируются в нейроциты этих структур. Аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев образуют задние корешки спинного мозга, в составе которых напра­вляются в его серое и белое вещество.

Нервные стволы. Состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ган­глии. В нервах имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каж­дое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон - периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон; между этими слоями име­ются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в которых циркулирует жидкость. Весь нерв окружен про­слойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосу­ды и нервы нервов.

Чувствительные нервные узлы. Имеются в области го­ловы чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые, ганглии.

Спинальные ганглии. Располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально тесно связаны с задним и передним корешками и спинномоз­говым нервом.

Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), ко­торая состоит из плотной соединительной ткани, от которой в глубь узла отходят соединительнотканные прослойки, об­разующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, который потом разделяется на аксон и дендрит.

Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образую­щими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется сое­динительнотканная оболочка.

Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. Дендриты нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчи­ваются рецепторами.

Спинномозговые нервы состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нер­вных волокон).

Таким образом, спинномозговой нерв является смешан­ным. Большинство нервов человеческого тела - это ветви спинномозговых нервов.

Аксоны псевдоуниполярных нейронов в составе задних ко­решков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие во­локна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т. е. ме­диаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импуль­сы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие, более толстые во­локна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелет­ных мышц (проприоцептивная чувствительность).

Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозг и заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.

Спинной мозг (medulla spinalis). Спинной мозг распола­гается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2 симметричных поло­вин (правой и левой). Граница между этими половинами про­ходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга.

На поперечном срезе также видно, что спинной мозг со­стоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substan­tia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются за­дние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia), в центре серого вещества - центральный канал спинного мозга.

С гистологической точки зрения серое вещество состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т. е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо раз­ветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные клетки с умеренно разветвлен­ными дендритами.

Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона - VI-VII пластинами, передние рога - VIII-IX пластина­ми, пространство вокруг центрального канала - X пластиной.

Студневидное вещество локализовано в I-IV пласти­нах. В нейронах этой субстанции вырабатывается энкефалин (медиатор боли). Нейроны I и III пластин синтезируют метэнкефалин и нейротензин, которые способны ингибировать болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), несу­щими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатывается ГАМК (медиатор, тормозящий прохождение импульса через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавляют чув­ствительные импульсы, идущие от кожи (кожная чувстви­тельность) и частично от внутренних органов (висцеральная чувствительность), а также частично от суставов, мышц и су­хожилий (проприоцептивная чувствительность).

Нейроны, связанные с проведением различных чувстви­тельных импульсов, сосредоточены в определенных пласти­нах спинного мозга.

Кожная и висцеральная чувствительность связаны со студневидным веществом (I-IV пластины). Через собственное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувстви­тельные, частично проприоцептивные импульсы, а через грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина), и медиально-промежуточное ядро (VI-VII пластины) - проприоцептивные импульсы.

Нейроны серого вещества спинного мозга представлены: 1) пучковыми нейронами (neurocytes fasciculatus); 2) кореш­ковыми нейронами (neurocytus radiculatus); 3) внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того, часть пучковых нейронов диффузно рассеяна в сером веществе.

Внутренние нейроны сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, располо­женном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассея­ны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоунипо­лярных клеток спинальных ганглиев.

Губчатое вещество заднего рога (substantia spongiosa cornu posterior) состоит в основном из переплетения глиальных волокон, в петлях которых располагаются внутренние нейро­ны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего рога дорсомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоеди­няются к спинноталамическому пути. В то же время принято считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спиналь­ных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга (ассоциативные нейроны) или с нейронами противополож­ной половины (комиссуральные нейроны).

Желатинозное вещество заднего рога (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны, сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и рассеянные диффузно, по функции явля­ются ассоциативными, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассоциативные и комиссуральные. Ас­социативными называются те нейроны, которые соединя­ют аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей половины спинного мозга. Комиссуральные - это нейроны, соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов противоположной половины спинного мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны псевдоуниполяр­ных клеток спинальных ганглиев с нейронами моторных ядер передних рогов.

Ядра нервной системы - это скопления сходных по стро­ению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро спинного мозга начинается в головном и заканчивается в каудальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).

Ядра, состоящие из пучковых нейронов: 1) собственное ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2) груд­ное ядро (nucleus thoracicus); 3) медиально-промежуточное ядро (nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми они называются потому, что их аксоны, выходя из серого вещества спинного мозга, образу­ют пучки (восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным. По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферентными.

Собственное ядро заднего рога располагается в средней его части. Часть аксонов от этого ядра направляется к перед­ней серой спайке, переходит на противоположную половину, выходит в белое вещество и образует передний (вентраль­ный) спинномозжечковый путь (tractus spinocerrebellaris ventralis). В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных волокон поступают в кору мозжечка. 2-я часть аксонов ней­ронов собственного ядра образует спинноталамический путь (tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным буграм.

К собственному ядру заднего рога подходят толстые ко­решковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), передающие проприоцептивную чувствительность (импуль­сы от мышц, сухожилий, суставов), и тонкие корешковые во­локна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность).

Грудное ядро, или ядро Кларка, располагается в медиаль­ной части основания заднего рога. К нервным клеткам ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, образо­ванные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная чув­ствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелетных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое веще­ство своей половины и образуют задний, или дорсальный, спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон до­стигают коры мозжечка.

Медиально-промежуточное ядро располагается в проме­жуточной зоне вблизи от центрального канала спинного моз­га. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединяются к спинномозжечковому пути своей половины спинного моз­га. Кроме того, в медиально-промежуточном ядре имеются нейроны, содержащие холецистокинин, вазоактивный инте- стинальный пептид (ВИП) и соматостатин; их аксоны напра­вляются к латерально-промежуточному ядру. К нейронам ме­диально-промежуточного ядра подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р. Через эти волокна на нейроны медиально-промежуточного ядра пере­даются чувствительные импульсы от внутренних органов (висцеральная чувствительность). Кроме того, к медиально­му ядру промежуточной зоны подходят толстые корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувствительность.

Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех 3 ядер на­правляются в кору мозжечка, а от собственного ядра заднего рога направляются и к зрительному бугру.

Из корешковых нейронов образуются: 1) ядра переднего рога, включающие 5 ядер; 2) латерально-промежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).

Латерально-промежуточное ядро относится к вегетатив­ной нервной системе и по функции является ассоциативно-эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов. Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (Th 1) до 2-го поясничного (L 2) сегментов включительно, относится к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположен­ная кранеальнее Th l и каудальнее 1-го крестцового (S 1) сег­ментов, относится к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов симпатического отдела латерально-промежуточного ядра покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от них и направляются к пери­ферическим симпатическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав парасимпатического отдела, направляют­ся к интрамуральным ганглиям. Нейроны латерально-промежуточного ядра отличаются высокой активностью ацетилхолинэстеразы и холинацетилтрансферазы, которые вызыва­ют расщепление медиаторов.

Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в каче­стве медиатора, волукна от медиального ядра промежуточ­ной зоны, волукна от внутренних нейронов спинного мозга.

Корешковые нейроны переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, меди­альном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксо­ны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соеди­няются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов передне­го рога направляются к волокнам скелетной мышечной тка­ни и заканчиваются нервно-мышечными окончаниями (мо­торными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными.

Корешковые нейроны переднего рога - самые крупные в спинном мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних ко­решков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматиче­ской нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веще­стве спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нис­ходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.

В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядрсц состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних ко­нечностей. Медиальные ядра иннервируют мышцы туловища.

Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из которых состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-про­межуточное ядро), 6 - из корешковых нейронов (5 ядер перед­него рога и 1 латерально-промежуточное ядро).

Малые (рассеянные) пучковые нейроны рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое веще­ство спинного мозга и образуют его собственные пути. Поки­дая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисхо­дящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровняй спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает толь­ко на одну малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга (substantia alba). Представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими проводящие пути. Белое веще­ство каждой половины спинного мозга делится на 3 канати­ка:

1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен пе­редней вырезкой и передними корешками;

2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задни­ми корешками спинного мозга;

3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перего­родкой и задними корешками.

В передних канатиках проходят нисходящие пути, соеди­няющие головной мозг со спинным; в задних канатиках - восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в латеральных канатиках - и нисходящие, и восходящие пути.

Основных восходящих путей 5:

1) нежный пучок (fascicu­lus gracilis) и 2) клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) об­разованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus graci­lis и nucleus cuneatus);

3) передний спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis),

4) задний спинномоз­жечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5) спинноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боко­вом канатике.

Передний спинномозжечковый путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиально­го ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канати­ке белого вещества спинного мозга.

Задний спинномозжечковый путь образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.

Спинноталамический путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боко­вом канатике.

Пирамидные пути - это основные нисходящие пути. Таких путей 2: передний пирамидный и латеральный пира­мидный. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идет не перекрещиваясь и образует передние (вентральные) пирамид­ные мути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещива­ется в продолговатом мозге и образует латеральные пирамид­ные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.

РАЗВИТИЕ.

1. Нервная трубка – ЦНС – Серое и белое в-во Вегетативная

2. Нервный гребень – Периферич. – Ганглии система

нервная нервы и и

система нервные Соматическая

окончания нервная с-ма

Таблица производных и классификация нервной системы

В процессе развития клетки нервного гребня распределяются по бокам нервной трубки и поэтому далее их равитие идет в боковых отделах.

В это же время из клеток нервного гребня по бокам НТ выделяются клетки нейроглии и чувствительные псевдоуниполярные нейроны, спинного ганглия аксоны которых врастают в серое вещество спинного мозга.

Часть клеток нервного гребня быстро движется вглубь организма и внедряется в стенку развивающихся органов, или между ними. Это ганглии вегетативной нервной системы.

СТРОЕНИЕ СЕРОГО И БЕЛОГО ВЕЩЕСТВА

СПИННОГО МОЗГА

Спинной мозг состоит из симметричных половин. Серое вещество соединяется серыми спайками, а белое – разделено спереди щелью, и сзади – соединительнотканной перегородкой.

Серое вещество в середине СМ напоминает букву “Н” и в нем различают: -

Дорсальные – задние

Латеральные – боковые

Вентральные – передние рога.

В центре проходит спинномозговой канал, заполненный ликвором – спинномозговой жидкостью. Его стенки выстилают эпендимоциты.

Серое вещество состоит из тел нейроцитов, окруженных астроци-тами и густой сетью их отростков. Аксоны нейроцитов едва покрыты миелином, а дендриты без миелина.

Среди клеток выделяют:

Корешковые – аксоны входят в состав переднего корешка

Внутренние – отростки находятся в пределах спинного мозга

Пучковые – образ.пучки белого веществаи идут вверх или вниз.

Тела этих клеток лежат группами и называются ядрами.

В задних рогах (от периферии к центру) различают губчатый слой, желатиновое вещество, собственное ядро и грудное ядро

Все нейроциты задних рогов по функции ассоциативные.

В губчатом слое – мелкие нейроны и крупные глиоциты.

Желатиновое вещество – также преобладает нейроглия.

Собственное ядро лежит в центре заднего рога. Это скопление тел крупных нейронов, аксоны которых переходят на другую сторону и поднимаются вверх в головной мозг.

Клетки грудного ядра также крупные. Их аксоны идут к мозжечку в белом веществе по этой же стороне спинного мозга.

В области боковых рогов различают медиальное и латеральное ядра, участвующие в симпатическом отделе вегетативной системы. Это ассоциативные нейроны вегетативной нервной системы.

Клетки медиального ядра передают информацию в мозжечок, а латерального – на периферию в составе передних корешков для иннервации внутренних органов.

Передние рога самые широкие и содержат крупные клетки от 100-до 140 мк, которые лежат в виде пяти ядер. Это двигательные нейроны. Их отростки образуют передние корешки спинномго мозга, которые управляют скелетной мускулатурой. Поэтому ядра называются мотор-ными.

Различают медиальную и латеральную группы ядер.

Медиальная – иннерв.мышцы спины и туловища

Латеральная – иннерв.мышцы конечностей и поэтому развита в шейном и поясничном отделах.

Белое вещество – содержит волокна и в нем совсем нет тет нейроцитов. Волокна – это отростки клеток, частично покрытые оболочкой. Отростки сгруппированы в пучки по функции и поэтому различают пучки или пути, которые несут информацию от чувствительных, двигательных или вставочных нейронов. Чувствительные пути – это афферентные пути, двигательные – эфферентные пути. Примеры: чувствительные пути – нежный и клинов.пучок Флексига-Говерса; пирамидный путь – двигат.- пира-мидный путь.

Снаружи белое вещество спинного мозга покрыто слоем коллагеновых и эластических волокон и глихоцитами. Это мягкая мозговая оболочка. Множество сосудов из нее проникает в спинной мозг.

СПИНАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ (чувствительные узлы)

Это утолщение по ходу задних корешков спинного мозга.

Тело образована плотной соединительной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки с сосудами.

Ганглий представляет собой скопление тел псевдоунипол.чувств. нейроцитов, которые лежат больше по периферии, поближе к сосудам капсулы.

Тело каждого нейрона окружает олигодендроциты, которые здесь получили название мантийные клетки. Как всегда их функции:

Питательная;

Защитная

Опорная

Разграничительная.

Нейроциты – это видоизмененные биополярные клетки, аксоны воторых входят в СМ, образуя его задние корешки. Их дендриты приносят сюда информацию от рецепторов с периферии.

Обратите внимание, что в опоре и защите периферической нервной системе соединительной ткань выполняет активную роль по сравнению с ЦНС. Это касается также соединительно-тканных оболочек всех периферических нервов, в составе которых различают:

Эпиневрий – наружную оболочку;

Периневрий – отделяет пучки волокон (пути);

Эндоневрий – изолирует отд.отростки.

Спинной мозг и спинальный ганглий, образуя цепь нейронов, отвечают за врожденные безусловные рефлексы организма.

Соматическая рефлекторная дуга

Трехнейронная рефлекторная дуга -

это цепь из трех нейронов:

Чувствит.псевдоунип.Н.СГ

Ассоциат.н.задн.рогов СМ

Двигат. н. перед.рогов СМ

Рецептор – дендрит – тело

Двухнейронная соматическая рефлекторная дуга – это цепь из двух нейроцитов: чувствт.

двигател.

Из предыдущего описания исключите вставочный нейрон

А теперь вспомните классический пример, когда прикасаясь к горячему предмету мы отдергиваем руку – это пример соматической рефлекторной дуги, но посмотрите на этот палец – он покраснел, а это уже работа вегетативной нервной системы, выходит, что чувствительный нейрон передал информацию и соматической и вегетативной нервной системе.

Это может быть только так:

ВЕГЕТАТИВНАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА (симпат.отдела)

Рецептор – дендрит …..и т.д.

В вегетативной рефлекторной дуге различают пре- и постганглионарные волокна. Пре – это миелиновые (белын), а постганглионарные – это безмиелиновые (серые).

ВЕГЕТАТИВНЫЙ ГАНГЛИЙ

1) расположение клеток

2) мультиполярные клетки

3) все 4 типа (МИФ) (симпат.)

Это скопление тел нейроцитов, которые в отличие от спинального ганглия, мультиполярные и по функции могут быть разные – двигательные, ассоциативные, чувствительные и секреторные.

В составе вегетативного ганглия различают:

По Догелю: 1). дв.длинноаксонные

2). равноотрост.чувст.

3). равноотрост.асс.

Исходя из наличия клеток разных по функции рефлекторной дуги могут замыкаться в пределах самих ганглиев, не выходя за границы вегетативной нервной системы, за что она и получила название автономная, самостоятельная.

ПРИНЦИПИАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

Симпатический отдел:

Ассоц.ядра боковых рогов СМ

Цепочки пре- и паравертебральных ганглиев вдоль позвоночника

Парасимпатический отдел:

Центр – 3,7,9,10 черепно-мозг.н.

Перифер. – интрамуральные сплетения внутри органов – интрумур.ганглии.