Përmbajtja e artikullit

HORMONET BIMORE, ose fitohormone, substanca organike të prodhuara nga bimë të ndryshme nga lëndë ushqyese dhe zakonisht formohen jo aty ku manifestohet efekti i tyre, por në pjesë të tjera të bimës. Këto substanca në përqendrime të vogla rregullojnë rritjen e bimëve dhe të tyre reaksionet fiziologjike ndaj ndikimeve të ndryshme. Vitet e fundit janë sintetizuar një sërë fitohormonesh dhe tani ato përdoren në prodhimtarinë bujqësore. Ato përdoren, në veçanti, për kontrollin e barërave të këqija dhe për prodhimin e frutave pa fara.

Një organizëm bimor nuk është thjesht një masë qelizash që rriten dhe shumohen në mënyrë të rastësishme; Bimët, si morfologjikisht ashtu edhe funksionalisht, janë forma shumë të organizuara. Fitohormonet koordinojnë proceset e rritjes së bimëve. Kjo aftësi e hormoneve për të rregulluar rritjen tregohet veçanërisht qartë në eksperimentet me kulturat e indeve bimore. Nëse izoloni qelizat e gjalla nga një bimë që kanë ruajtur aftësinë për t'u ndarë, atëherë në prani të lëndëve ushqyese dhe hormoneve të nevojshme ato do të fillojnë të rriten në mënyrë aktive. Por nëse nuk respektohet saktësisht raporti i saktë i hormoneve të ndryshme, atëherë rritja do të jetë e pakontrolluar dhe do të marrim një masë qelizore që i ngjan indit tumoral, d.m.th. plotësisht i zhveshur nga aftësia për të diferencuar dhe formuar struktura. Në të njëjtën kohë, duke ndryshuar siç duhet raportin dhe përqendrimin e hormoneve në mjedisin e kulturës, eksperimentuesi mund të rrisë një bimë të tërë me rrënjë, kërcell dhe të gjitha organet e tjera nga një qelizë e vetme.

Baza kimike e veprimit të fitohormoneve në qelizat bimore ende nuk është studiuar mjaftueshëm. Aktualisht besohet se një nga pikat e aplikimit të veprimit të tyre është afër gjenit dhe hormonet stimulojnë formimin e ARN-së së dërguar specifike këtu. Kjo ARN, nga ana tjetër, merr pjesë si një ndërmjetës në sintezën e enzimave specifike - komponimeve proteinike që kontrollojnë proceset biokimike dhe fiziologjike.

Hormonet bimore u zbuluan vetëm në vitet 1920, kështu që të gjitha informacionet rreth tyre janë relativisht të fundit. Sidoqoftë, në vitin 1880, Yu. Sachs dhe Charles Darwin erdhën në idenë e ekzistencës së substancave të tilla. Darvini, i cili studioi efektin e dritës në rritjen e bimëve, shkroi në librin e tij Aftësia për të lëvizur në bimë(Fuqia e Lëvizjes në Bimë): “Kur fidanët ekspozohen lirshëm ndaj dritës anësore, njëfarë ndikimi transmetohet nga pjesa e sipërme në pjesën e poshtme, duke bërë që kjo e fundit të përkulet.” Duke folur për efektin e gravitetit në rrënjët e një bime, ai arriti në përfundimin se “vetëm maja (rrënja) është e ndjeshme ndaj këtij ndikimi dhe transmeton njëfarë ndikimi apo stimul në pjesët fqinje, duke i bërë ato të përkulen”.

Gjatë viteve 1920 dhe 1930, hormoni përgjegjës për reagimet që vëzhgoi Darvini u izolua dhe u identifikua si acid indolil-3-acetik (IAA). Kjo punë u krye në Holandë nga F. Vent, F. Kogl dhe A. Hagen-Smith. Pothuajse në të njëjtën kohë, studiuesi japonez E. Kurosawa studioi substanca që shkaktojnë rritje të hipertrofizuar të orizit. Tani këto substanca njihen si fitohormone giberelinë. Më vonë, studiues të tjerë që punonin me kulturat e indeve dhe organeve bimore zbuluan se rritja e të korrave përshpejtohej ndjeshëm nëse atyre u shtoheshin sasi të vogla qumështi kokosi. Kërkimi për faktorin që shkakton këtë rritje të shtuar çoi në zbulimin e hormoneve që quheshin citokinina.

KLASET KRYESORE TË HORMONEVE BIMORE

Hormonet bimore mund të grupohen në disa klasa kryesore, në varësi të natyrës së tyre kimike ose efektit që ushtrojnë.

Auksinat.

Substancat që stimulojnë zgjatjen e qelizave bimore njihen kolektivisht si auxine. Auksinat prodhohen dhe grumbullohen në përqëndrime të larta në meristemet apikale (konet e rritjes së lastarëve dhe rrënjës), d.m.th. në vendet ku qelizat ndahen veçanërisht shpejt. Prej këtu ata kalojnë në pjesë të tjera të bimës. Auksinat e aplikuara në një kërcell të prerë përshpejtojnë formimin e rrënjëve në prerje. Megjithatë, në doza tepër të mëdha ato shtypin formimin e rrënjëve. Në përgjithësi, ndjeshmëria ndaj auksinave në indet e rrënjës është shumë më e lartë se në indet e kërcellit, kështu që dozat e këtyre hormoneve që janë më të favorshme për rritjen e kërcellit zakonisht ngadalësojnë formimin e rrënjëve.

Ky ndryshim në ndjeshmëri shpjegon pse maja e një lastari të shtrirë horizontalisht shfaq gjeotropizëm negativ, d.m.th. përkulet lart, dhe maja e rrënjës ka gjeotropizëm pozitiv, d.m.th. përkulet drejt tokës. Kur auksina grumbullohet në pjesën e poshtme të kërcellit nën ndikimin e gravitetit, qelizat në atë anë shtrihen më shumë se qelizat në anën e sipërme dhe maja në rritje e kërcellit përkulet lart. Auksina vepron ndryshe në rrënjë. Duke u grumbulluar në anën e poshtme të saj, ai shtyp këtu zgjatjen e qelizave. Në krahasim, qelizat në anën e sipërme shtrihen më shumë, dhe maja e rrënjës përkulet drejt tokës.

Auksinat janë gjithashtu përgjegjëse për fototropizmin - përkulja e rritjes së organeve në përgjigje të ndriçimit të njëanshëm. Meqenëse shpërbërja e auksinës në meristeme duket se është disi e përshpejtuar nga drita, qelizat në anën e hijes shtrihen më shumë se ato në anën e ndriçuar, gjë që bën që maja e fidanit të përkulet drejt burimit të dritës.

E ashtuquajtura dominim apikal - një fenomen në të cilin prania e një sythi apikal pengon zgjimin e sythave anësore - varet gjithashtu nga auksinat. Rezultatet e hulumtimit sugjerojnë se auksinat, në përqendrimin në të cilin ato grumbullohen në sythin apikal, shkaktojnë rritjen e majës së kërcellit dhe duke lëvizur poshtë kërcellit, ato pengojnë rritjen e sythave anësore. Pemët në të cilat dominimi apikal është i shprehur në mënyrë të mprehtë, si p.sh. halorët, kanë një formë karakteristike me drejtim lart, ndryshe nga pemët e pjekura të elmës ose panjeve.

Pasi të ketë ndodhur pllenimi, muri i vezores dhe ena rriten me shpejtësi; formohet një frut i madh me mish. Rritja e vezores shoqërohet me zgjatjen e qelizave, një proces në të cilin përfshihen auksinat. Tani dihet se disa fruta mund të merren pa pllenim nëse auksina aplikohet në kohën e duhur në ndonjë organ të lules, për shembull në stigmë. Ky formim i frutave - pa pllenim - quhet partenokarpi. Frutat partenokarpike janë pa fara.

Rreshtat e qelizave të specializuara, të ashtuquajturat, formohen në kërcellin e frutave të pjekur ose në gjethet e gjetheve të vjetra. shtresë ndarëse. Indi lidhor midis dy rreshtave të qelizave të tilla gradualisht lirohet dhe fruti ose gjethja ndahet nga bima. Kjo ndarje natyrale e frutave ose e gjetheve nga bima quhet abcission; nxitet nga ndryshimet e përqendrimit të auksinës në shtresën ndarëse.

Nga aksinat natyrale, acidi indolil-3-acetik (IAA) është më i përhapuri në bimë. Megjithatë, kjo auksinë natyrale përdoret në bujqësi shumë më rrallë se aksinat sintetike si acidi indolilbutirik, acidi naftilacetik dhe acidi 2,4-diklorofenoksiacetik (2,4-D). Fakti është se IAA shkatërrohet vazhdimisht nga enzimat bimore, ndërsa përbërjet sintetike nuk i nënshtrohen shkatërrimit enzimatik, dhe për këtë arsye doza të vogla mund të shkaktojnë një efekt të dukshëm dhe afatgjatë.

Auksinat sintetike përdoren gjerësisht. Ato përdoren për të përmirësuar formimin e rrënjëve në prerjet që përndryshe nuk zënë rrënjë mirë; për prodhimin e frutave partenokarpike, për shembull, në domate në serra, ku kushtet e bëjnë të vështirë pllenimin; për të shkaktuar rënien e disa luleve dhe vezoreve në pemët frutore (frutat e ruajtura me një "rrallim kimik" të tillë rezultojnë të jenë më të mëdhenj dhe më të mirë); për të parandaluar rënien e frutave para vjeljes në agrumet dhe disa pemë pome, për shembull pemët e mollës, d.m.th. për të vonuar rënien e tyre natyrore. Në përqendrime të larta, aksinat sintetike përdoren si herbicide për të kontrolluar barërat e këqija të caktuara.

Giberelinë.

Giberelinat shpërndahen gjerësisht në bimë dhe rregullojnë një sërë funksionesh. Deri në vitin 1965, u identifikuan 13 forma molekulare të giberelinës, shumë të ngjashme kimikisht, por shumë të ndryshme në aktivitetin e tyre biologjik. Ndër giberelinat sintetike, më i përdoruri është acidi giberelik, i prodhuar nga industria mikrobiologjike.

Një efekt i rëndësishëm fiziologjik i giberelinës është përshpejtimi i rritjes së bimëve. Për shembull, dihet xhuxhi gjenetik në bimë, në të cilin ndërnyjet (seksionet e kërcellit midis nyjeve nga të cilat dalin gjethet) janë shkurtuar ndjeshëm; siç doli, kjo është për shkak të faktit se në bimë të tilla formimi i giberelinës gjatë metabolizmit bllokohet gjenetikisht. Sidoqoftë, nëse giberelinat futen në to nga jashtë, atëherë bimët do të rriten dhe zhvillohen normalisht.

Shumë bimë dyvjeçare kërkojnë një periudhë kohore ose në temperatura të ulëta ose në ditë të shkurtra, ose ndonjëherë në të dyja, në mënyrë që të mbijnë dhe të lulëzojnë. Duke trajtuar bimë të tilla me acid giberelik, ato mund të detyrohen të lulëzojnë në kushte në të cilat është e mundur vetëm rritja vegjetative.

Ashtu si auksinat, giberelinat mund të shkaktojnë partenokarpi. Në Kaliforni, ato përdoren rregullisht për të trajtuar vreshtat. Si rezultat i këtij përpunimi, grupimet janë më të mëdha dhe të formuara më mirë.

Gjatë mbirjes së farës, ndërveprimi i giberelinës dhe aksinave luan një rol vendimtar. Pas fryrjes së farës, në embrion sintetizohen giberelinat, të cilat nxisin sintezën e enzimave përgjegjëse për formimin e auksinës. Giberelinat gjithashtu përshpejtojnë rritjen e rrënjës primare të embrionit në një kohë kur, nën ndikimin e auksinës, veshja e farës lirohet dhe embrioni rritet. Rrënja del së pari nga fara, e ndjekur nga vetë bima. Përqendrimet e larta të auksinës shkaktojnë zgjatim të shpejtë të kërcellit të embrionit dhe përfundimisht maja e fidanit shpërthen nëpër tokë.

Citokininat.

Hormonet e njohura si citokinina, ose kinina, stimulojnë ndarjen e qelizave në vend të zgjatjes. Citokininat formohen në rrënjë dhe prej këtu hyjnë në lastarë. Ndoshta ato sintetizohen edhe në gjethe dhe sytha të rinj. Citokinina e parë e zbuluar, kinetina, u mor duke përdorur ADN-në nga sperma e harengës.

Citokininat janë "organizatorë të mëdhenj" që rregullojnë rritjen e bimëve dhe sigurojnë zhvillimin normal të formës dhe strukturës së tyre në bimët më të larta. Në kulturat e indeve sterile, shtimi i citokininave në përqendrimin e duhur shkakton diferencim; shfaqen primordia - rudimente të pandarë të organeve, d.m.th. grupe qelizash nga të cilat zhvillohen me kalimin e kohës pjesë të ndryshme të bimës. Zbulimi i këtij fakti në vitin 1940 shërbeu si bazë për eksperimentet e suksesshme të mëvonshme. Në fillim të viteve 1960, ata mësuan se si të rritnin bimë të tëra nga një qelizë e vetme e padiferencuar e vendosur në një mjedis ushqyes artificial.

Një tjetër veti e rëndësishme e citokininave është aftësia e tyre për të ngadalësuar plakjen, e cila është veçanërisht e vlefshme për perimet me gjethe jeshile. Citokininat kontribuojnë në mbajtjen e një numri substancash në qeliza, në veçanti aminoacidet, të cilat mund të përdoren për risintezën e proteinave të nevojshme për rritjen e bimëve dhe rinovimin e indeve të saj. Falë kësaj ngadalësohet plakja dhe zverdhja, d.m.th. Perimet me gjethe nuk e humbasin paraqitjen e tyre kaq shpejt. Aktualisht po bëhen përpjekje për të përdorur një nga citokininat sintetike, përkatësisht benziladeninën, si një frenues plakjeje në shumë perime jeshile, si marule, brokoli dhe selino.

Hormonet e lulëzimit.

Florigen dhe vernaline konsiderohen hormone të lulëzimit. Supozimi për ekzistencën e një faktori të veçantë lulëzimi është bërë në vitin 1937 nga studiuesi rus M. Chailakhyan. Puna e mëvonshme e Chailakhyan çoi në përfundimin se florigen përbëhet nga dy komponentë kryesorë: giberelinë dhe një grup tjetër faktorësh lulëzimi të quajtur anthesins. Të dy këta përbërës janë të nevojshëm që bimët të lulëzojnë.

Supozohet se giberelinat janë të nevojshme për bimët me ditë të gjata, d.m.th. ato që kërkojnë një periudhë mjaft të gjatë të ditës për të lulëzuar. Antezinat stimulojnë lulëzimin e bimëve me ditë të shkurtra, të cilat lulëzojnë vetëm kur gjatësia e ditës nuk kalon një maksimum të caktuar të lejuar. Me sa duket, anthesins formohen në gjethe.

Hormoni i lulëzimit vernaline (zbuluar nga I. Melchers në 1939) besohet të jetë i nevojshëm për bimët dyvjeçare që kanë nevojë për ekspozim për disa kohë. temperaturat e ulëta, për shembull, i ftohti i dimrit. Formohet në embrionet e farave që mbijnë ose në qelizat ndarëse të meristemeve apikale të bimëve të rritura.

Konvikte.

Dormins janë frenues të rritjes së bimëve: nën ndikimin e tyre, sythat vegjetativë në rritje aktive kthehen në një gjendje të fjetur. Kjo është një nga klasat e fundit të zbuluara të fitohormoneve. Ato u zbuluan pothuajse njëkohësisht, në 1963 dhe 1964, nga studiues anglezë dhe amerikanë. Ky i fundit e quajti substancën kryesore që izoluan "abscisin II". Në mënyrën e vet natyra kimike abscisin II doli të ishte acid abscisik dhe është identik me dormin, i zbuluar nga F. Weiring. Mund të rregullojë gjithashtu prerjen e gjetheve dhe frutave.

vitaminat B.

Disa vitamina B, përkatësisht tiaminë, niacinë ( acidi nikotinik) dhe piridoksinë. Këto substanca të formuara në gjethe rregullojnë jo aq proceset e formimit sesa rritjen dhe ushqimin e bimëve.

Retardantë sintetikë.

Nën ndikimin e disa fitohormoneve sintetike të krijuara në gjysmën e shekullit të fundit, ndërnyjat e bimëve shkurtohen, kërcelli bëhen më të ngurtë dhe gjethet marrin një ngjyrë jeshile të errët. Rezistenca e bimëve ndaj thatësirës, ​​të ftohtit dhe ndotjes së ajrit rritet. Në disa bimë të kultivuara, si pemët e mollës ose azaleas, këto substanca stimulojnë lulëzimin dhe pengojnë rritjen vegjetative. Në rritjen e frutave dhe rritjen e luleve në serra, përdoren gjerësisht tre substanca të tilla - fosfon, tsikocel dhe alar.

Struktura kimike dhe klasifikimi

Ndryshe nga aksinat, kriteri për klasifikimin e një substance si giberelinë është përputhshmëria e saj me një strukturë të caktuar kimike dhe jo prania e aktivitetit biologjik. 136 substanca të ndryshme, të ngjashme në strukturë, që i përkasin grupit të giberelinëve u gjetën në bimë, kërpudha dhe baktere. Kështu, giberelinat janë klasa më e gjerë e fitohormoneve. Giberelinat janë derivate të ent-giberelanit dhe janë diterpenoidë, por pararendësi për biosintezën është ent-kauren. Giberelinat mund të kenë një strukturë tetra- ose pentaciklike (një unazë laktone shtesë pesë-anëtareshe) dhe në përputhje me rrethanat përmbajnë 20 (C 20 -giberelinë, për shembull GK 12) ose 19 (C 19 - giberelinë) atome karboni. Shumica e giberelinëve janë acide dhe për këtë arsye emërtimi GA (acidi giberelik) pranohet me një indeks që tregon rendin e zbulimit, për shembull GA 1, GA 3. Indeksi nuk pasqyron në asnjë mënyrë afërsinë e strukturës kimike ose pozicionin në rrugët metabolike. Pavarësisht nga diversiteti i giberelinëve, disa komponime kanë aktivitet të rëndësishëm biologjik (GK 4, GK 1, GK 7, GK 3), pjesa tjetër janë prekursorë biosintezë ose forma joaktive. Në punën eksperimentale, HA 3 përdoret më shpesh. Giberelinat janë të paqëndrueshme dhe degradohen shpejt në mjedise acidike ose alkaline.

Historia e zbulimit

Giberelinat u zbuluan nga shkencëtari japonez E. Kurosawa () ndërsa studionte sëmundjen e orizit (rritje e tepërt) e shkaktuar nga një kërpudhat Gibberella fujikuroi Mbillni. Shkencëtari japonez T. Yabuta izoloi giberelinë nga kjo kërpudha në formë kristalore dhe u dha atyre emrin e tyre aktual.

Në bimët më të larta, indet me rritje të shpejtë janë më të pasura me giberelinë; ato gjenden në farat dhe frutat e papjekura, filizat, kotiledonet dhe gjethet në zhvillim.

Biokimia e giberelinës

Giberelinat janë përbërës të një sistemi që rregullon rritjen e bimëve.

Aplikacion

Giberelinat përdoren në praktikën e rritjes së bimëve për të rritur rendimentin e fibrës së kërpit dhe lirit, për të rritur madhësinë e manave në varietetet e rrushit pa fara, për të rritur rendimentin e barit, për të stimuluar mbirjen e farës (trajtimi me giberelinë prish gjendjen e gjumit të indeve dhe ka një efekt shtresues mbi farat me daljen natyrale të farave nga gjendja e përgjumjes, rritet përmbajtja e giberelinave endogjene) etj. Meqenëse giberelinat shkaktojnë një përshpejtim të mprehtë në rritjen e masës së gjelbër të bimëve, përdorimi i tyre duhet të shoqërohet me rritje; të ushqyerit e bimëve.

Për të përshpejtuar pjekjen e domateve, qershive, mollëve, si dhe për të parandaluar rritjen e tepërt të kulturave të drithërave, bimët trajtohen me substanca retardante që pengojnë veprimin e giberelinës, për shembull, acidi 2-kloroetilfosfonik (etefoni).

Faturë

Giberelinat përftohen kryesisht mikrobiologjikisht nga mbetjet e kërpudhave të gjinisë Fusarium.

Shiko gjithashtu

Lidhjet

Fondacioni Wikimedia. 2010.

Shihni se çfarë janë "Gibberellins" në fjalorë të tjerë:

Substancat që luajnë rolin e biolinave në fitocenoza, duke stimuluar rritjen dhe zhvillimin e bimëve. Përmbahet në disa bimë më të ulëta (për shembull, në kërpudhat e gjinisë Gibberella). Fjalor enciklopedik ekologjik. Kishinau: Redaksia kryesore e Moldavisë... ... Fjalor ekologjik

GIBBERELINET, substanca me origjinë organike (HORMONET) që përmbahen në bimë që stimulojnë ndarjen qelizore, zgjatjen e kërcellit, tejkalimin e përgjumjes (gjendjes së pushimit) të bimëve dhe farave (që fillon prodhimin e enzimave,... ... Fjalor enciklopedik shkencor dhe teknik

Një grup hormonesh bimore (fitohormone). Stimulon rritjen dhe zhvillimin e bimëve, nxit mbirjen e farës. Nga natyra kimike, acidet policiklike diterpene; i njohur për St. 60 giberelinë, acid giberelik bazë. Formuar...... Fjalori i madh enciklopedik

Hormonet bimore nga grupi i diterpenoideve emërtohen GA1, GA2, GA3 (në sekuencën e izolimit dhe vendosjes së strukturës). Duke pasur të njëjtin skelet molekular, G. ndryshojnë nga njëri-tjetri në llojin, numrin dhe vendndodhjen e funksioneve. grupe...... Fjalor enciklopedik biologjik

Substancat e rritjes së bimëve që stimulojnë mbirjen e farës, rritjen dhe zgjatjen e qelizave. Janë të njohura më shumë se 60 G. të ndryshme (acidet policiklike diterpene). Përveç bimëve, ato formohen nga shumë mikroorganizma. Së pari G. (acidi giberelik)…… Fjalori i mikrobiologjisë

Një grup hormonesh bimore (fitohormone). Stimulon rritjen dhe zhvillimin e bimëve, nxit mbirjen e farës. Nga natyra kimike, acidet policiklike diterpene; Janë të njohura mbi 60 giberelinë, acidi kryesor giberelik. ... fjalor enciklopedik

Substancat për rritjen e bimëve. I njohur 27 G.; të gjithë i përkasin diterpenoideve tetraciklike dhe janë acide karboksilike. Njësia kryesore strukturore e g konsiderohet të jetë giberelini GK9 (I); pjesa tjetër e G. konsiderohet si e tij... ... Enciklopedia e Madhe Sovjetike

Mn. Substancat që stimulojnë rritjen dhe zhvillimin e bimëve. Fjalori shpjegues i Efraimit. T. F. Efremov. 2000... Fjalori modern shpjegues i gjuhës ruse nga Efremova

Grupi natyror rregullatorët e rritjes së bimëve (fitohormonet). Ato stimulojnë ndarjen e qelizave, rritjen e kërcellit, përshpejtojnë lulëzimin, vonojnë plakjen e gjetheve dhe frutave për shkak të aktivizimit të sintezës së acideve nukleike dhe proteinave. Sipas kimisë natyra G. tetraciklike... ... Enciklopedia kimike

GIBBERELINËT , hormonet bimore nga grupi i acideve diterpenoid. Ato janë caktuar GA 1, GA 2, GA 3 (në sekuencën e izolimit dhe vendosjes së strukturës). Me të njëjtin skelet molekular, giberelinat ndryshojnë nga njëri-tjetri në llojin, numrin dhe rregullimin e grupeve funksionale. Në përqendrime të ulëta, giberelinat shpërndahen gjerësisht midis bimëve më të larta si rregullator endogjen të rritjes. Në përqendrime më të larta, giberelinat prodhohen nga kërpudhat Fusarium moniliforme (faza konidiale e askomicetit Gibberella fujikuroi, e cila shkakton rritje të hipertrofizuar të orizit), Sphaceloma manihoticola dhe ndoshta mikroorganizma të tjerë. Në total, mbi 40 giberelinë janë identifikuar në bimë, mbi 20 në kërpudha. Në bimë, gjiberelinat sintetizohen në organet në rritje intensive - farat në zhvillim, sythat e kërcellit apikal dhe më rrallë në rrënjë. Gjatë ontogjenezës, asortimenti dhe përmbajtja e giberelinës ndryshon: gjatë mbirjes ose lulëzimit të farës, giberelinat fiziologjikisht joaktive - prekursorë ose forma të lidhura të giberelinëve më aktive - shndërrohen në këto të fundit (për shembull, në GA 3), dhe gjatë pjekjes së frutave dhe kalimi në përgjumje, giberelinat aktive formojnë forma joaktive (glukozide, estere glukoze dhe konjugate të tjera, si dhe produkte të katabolizmit oksidativ). Efekti fiziologjik më karakteristik i giberelinës është përshpejtimi i rritjes së organeve (në një masë më të madhe të kërcellit, në një masë më të vogël rrënjës) si për shkak të ndarjes qelizore dhe zgjatjes së qelizave. Përveç kësaj, giberelinat ndërpresin periudhën e fjetjes në fara, zhardhokët dhe bulbs, nxisin lulëzimin e bimëve të gjata në ditët e shkurtra, stimulojnë mbirjen e polenit, shkaktojnë partenokarpi të frutave dhe eliminojnë xhuxhizmin fiziologjik dhe gjenetik; trajtimi i drithërave të dimrit me giberelinë zëvendëson pranveralizimin. Giberelinat janë fitohormonet e vetme të njohura për të cilat është vërtetuar një efekt i drejtpërdrejtë në biosintezën e enzimave. Për shembull, në mbirjen e farave të drithërave, giberelinat e formuara në embrion kalojnë në endospermë, ku nxisin formimin e mRNA përgjegjëse për biosintezën e α-amilazës dhe enzimave të tjera hidrolitike; ky efekt siguron mobilizimin e substancave rezervë të farës. Receptorët kryesorë të giberelinës në qelizat bimore janë proteinat citoplazmike. Giberelinat përdoren në bujqësi për të rritur rendimentin e varieteteve të rrushit pa fara, rendimentin e fibrave të lirit dhe kërpit, stimulojnë mbirjen e farave, llambave dhe zhardhokëve, si dhe në prodhimin e maltit.

Giberelinat janë shumë efektive si stimulues i mbirjes së farës. I zgjon farat nga gjumi. Nën veprimin e tij, lëndët ushqyese rezervë mobilizohen gjatë mbirjes së farës.

Fara përbëhet nga një embrion, endosperm dhe shtresë farë. Furnizimi me lëndë ushqyese është i përqendruar në endospermë në formën e niseshtës, yndyrave dhe proteinave.

Giberelini fillon procesin e shkatërrimit të niseshtës në fara, fara merr lëndët ushqyese të nevojshme për të filluar zhvillimin aktiv.

Mjafton që farat të trajtohen me një zgjidhje të dobët të giberelinës, dhe numri dhe shkalla e mbirjes së farës do të rritet ndjeshëm.

Kur uji hyn në farat e thata, embrioni sekreton giberelinë, e cila shpërndahet në shtresën e aleuronit dhe stimulon formimin e një numri enzimash, duke përfshirë a-amilazën. Kur farat dalin nga një gjendje e fjetur, giberelinat grumbullohen në to, kështu që trajtimi me giberelinë përshpejton procesin e mbirjes së farave të bimëve, duke aktivizuar punën e enzimave në to. Shkalla % e mbirjes së farave rritet.

Kur trajtohet me giberelinë, bima rritet në lartësi.

Manifestimi më i përgjithshëm dhe më i mrekullueshëm i efektit fiziologjik të giberelinës është aftësia e tij për të rritur ndjeshëm rritjen e kërcellit në format xhuxh të bimëve të ndryshme. Shkaqet e xhuxhizmit janë të ndryshme. Xhuxhi gjenetik shkaktohet nga ndryshimet në nivelin e gjeneve dhe mund të shoqërohet me shqetësime në sintezën e giberelinës. Megjithatë, xhuxhizmi mund të jetë për shkak të akumulimit të frenuesve. Në këtë rast, shtimi i giberelinës vetëm neutralizon efektin e tyre. Në mënyrë tipike, xhuxhizmi shprehet në një ulje të gjatësisë së ndërnyjeve të rrjedhës duke ruajtur numrin e tyre. Bimët xhuxh të trajtuara me giberelinë janë të barabarta në lartësi me ato normale, por në gjeneratat e mëvonshme xhuxhizmi vazhdon të vazhdojë. Studimet gjenetike molekulare kanë zgjeruar të kuptuarit tonë për veçoritë e rregullimit të rritjes nga ky fitohormon. Shumë mutant janë të njohur që u mungon ky hormon. Si rregull, mutantët e tillë me defekt në giberelinë janë bimë xhuxh që ndryshojnë nga ato normale në një gjen, i cili kodon formimin e giberelinëve.

Në të majtë është impianti i kontrollit. Bima e duhur u trajtua me Giberellin. Nën veprimin e saj, kërcelli i bimës zgjatet dhe lartësia e tij rritet.

Giberelinat rrisin dukshëm zgjatjen e kërcellit dhe shumë bimë normale. Kështu, lartësia e kërcellit të shumë bimëve ndikohet nga spërkatja me giberelinë rritet nga rreth 30-50% . Ekziston një lidhje e caktuar midis shkallës së rritjes së kërcellit të bimëve dhe përmbajtjes së giberelinës. Kështu, përmbajtja e giberelinës dhe rrjedha e rritjes së kërcellit të kërpit lidhen mirë me njëra-tjetrën.

Kjo veti i lejon disa studiues të marrin në konsideratë giberelinë hormoni i rritjes së trungut. Një rritje në rritjen e kërcellit ndodh si për shkak të rritjes së ndarjes së qelizave dhe për shkak të zgjatjes së tyre. Efekti i giberelinës në zgjatjen shoqërohet me formimin e ekstenzinës së proteinës së murit qelizor dhe një rritje të aktivitetit të enzimës. Tashmë është vënë re se auksina ndikon edhe në rritjen e zgjatjes, por efekti i saj është kryesisht për shkak të acidifikimit të murit qelizor. Ndikimi i xhiberelinës në lulëzimin e bimëve me ditë të gjata në kushte ditore të shkurtra shoqërohet me rritjen e kërcellit dhe daljen e bimës nga gjendja e rozetës (bulimi). Tregohet rëndësia e giberelinës për formimin e stoloneve në patate.

Giberelinat, si auksinat, janë të përfshirë në rritjen e vezores dhe në formimin e frutave. Giberelinat grumbullohen në veshka kur dalin nga gjendja e fjetur. Prandaj, trajtimi me giberelinë shkakton ndërprerje të pushimit në veshka.

Në disa raste nën ndikimin e giberelinës rritet masa e përgjithshme e organizmit bimor.

Bimët e bizeleve (Meteor drarf pea) dhe efekti i trajtimit me giberelinë në përqendrime të ndryshme. Ka një rritje të përgjithshme të masës së gjelbër të bimës.

Kështu, nuk kontribuon në rishpërndarjen e lëndëve ushqyese, por në akumulimin e tyre të përgjithshëm. Ka prova që giberelinat grumbullohen në kloroplaste. Në dritë, ndikimi i giberelinës i futur nga jashtë është më i theksuar. E gjithë kjo tregon rëndësinë e giberelinës për rregullimin e fotosintezës. Të dhënat për këtë çështje janë kontradiktore. Sidoqoftë, është treguar se giberelina rrit procesin e fosforilimit fotosintetik, kryesisht jociklik, dhe, si pasojë, produktet kryesore të këtij procesi - ATP dhe NADPH (N.I. Yakushkina, G.P. Pushkina). Në të njëjtën kohë, vërehet një ulje e përmbajtjes së klorofilit. Rrjedhimisht, nën ndikimin e giberelinës, intensiteti i përdorimit të një njësie klorofili rritet dhe numri i asimilimit rritet. Në errësirë, giberelini vepron vetëm në shtrirjen e qelizave pa shkaktuar

duke rritur intensitetin e ndarjes së tyre (K.Z. Hamburg). Mund të supozohet se në errësirë, giberelina ka një efekt indirekt përmes një ndryshimi në nivelin e përmbajtjes së auksinës. Në manifestime të ndryshme Giberelini vepron në mënyra të ndryshme.

Një shembull tjetër i efektit tërheqës të giberelinës është stimulimi i zhvillimit të frutave pa fara. Kjo është veçanërisht e rëndësishme kur rriten varietetet e rrushit pa fara. Nëse përdorni giberelinë, manaferrat janë më të mëdha dhe rendimenti rritet.

Efekti i giberelinës në rrush.

Giberelini dhe lulëzimi i bimëve.

Një nga efektet mbresëlënëse të giberelinës është stimulimi i lulëzimit në një numër bimësh. Si rregull, niveli i giberelinëve endogjene rritet me rritjen e gjatësisë së ditës. Në shumë bimë me gjerësi të butë, lulëzimi kontrollohet nga fotoperioda. Llojet që lulëzojnë në ditë të gjata mund të detyrohen të lulëzojnë Me me ndihmën e giberelinës. Në eksperimentet e M.Khyan, rudbeckia, Kalanchoe dhe karotat rezultuan të ndjeshme ndaj giberelinës. Megjithatë, speciet e tjera (për shembull, gruri dimëror) nuk lulëzuan pas trajtimit me giberelinë, megjithëse për të gjitha këto specie ditët e gjata janë një nxitës i rëndësishëm i lulëzimit. Kështu, pjesëmarrja e giberelinës në rregullimin e lulëzimit është e dukshme, megjithëse rezultati varet kryesisht nga fiziologjia e veçantë e një bime të veçantë.

Giberelini dhe shprehja seksuale në bimë

Giberellina mund të përdoret për të nxitur ndryshime seksuale në bimë. Në vitet 1970, nën udhëheqjen e M.Khyan, u kryen kërkime mbi kastravecat dhe kërpin. Kastravecat prodhojnë lule mashkullore dhe femërore në të njëjtën bimë, ndërsa kanabisi është një bimë tipike dioecious (lule mashkullore dhe femërore në ekzemplarë të ndryshëm). Trajtimi me giberelinë shkaktoi një rritje të përqindjes së bimëve mashkullore në kërp dhe rriti fillimin e luleve mashkullore në tranguj. Hormoni antagonist në këto eksperimente ishte citokinina, e cila shkaktoi formimin e luleve femërore.

Ndonjëherë shprehja e seksit varet jo vetëm nga specia, por edhe nga linja gjenetike të cilës i përket bima. Për shembull, trajtimi i domateve të llojit të egër me giberelinë shkaktoi formimin e një numri të tepërt folesh në vezore (stimuluar zhvillimin e grave). Në mutantët e domates pa stamen pa stamena, giberelini shkaktoi normalizimin e androeciumit, d.m.th. stimuloi zhvillimin e sferës mashkullore në lule.

Padyshim që niveli i giberelinës ndikon në shprehjen e seksit tek bimët. Megjithatë, rezultati varet nga lloji, linja dhe rrethanat e jashtme në të cilat kryhet trajtimi.

Zbulimi i giberelinës

Në vitet 1920, një grup shkencëtarësh japonezë që punonin në Universitetin e Tokios hetuan një sëmundje të përhapur në mbarë botën dhe shumë të dëmshme të fidanëve të orizit, e cila ishte shkaktuar nga një kërpudhat. Giberela(tani është klasifikuar si gjini Fusarium). Fidanët e infektuar u zgjatën, u zbardhën dhe përfundimisht ngordhën ose dhanë rendimente shumë të dobëta. Në vitin 1926, u mor një ekstrakt i një kërpudhe që shkaktoi të gjitha këto simptoma në bimët e orizit. Në vitin 1935, substanca e parë aktive u mor në formë kristalore, dhe deri në vitin 1938 u përftuan dy të tjera. Këto substanca u emëruan giberelinë me emrin e kërpudhave. Barrierat gjuhësore, dhe më pas një tjetër Lufte boterore vonoi zhvillimin e punës në Perëndim, por menjëherë pas përfundimit të luftës filloi një garë midis shkencëtarëve anglezë dhe amerikanë që përpiqeshin të izolonin këto substanca. Në vitin 1954, studiuesit anglezë identifikuan një nga substancave aktive të cilën ata e quajtën acid giberelik. Doli të ishte giberelini i tretë dhe më aktiv (GA 3) nga ata të izoluar në Japoni. Giberelinat u izoluan shpejt nga një numër i bimëve më të larta, por struktura kimike e GA 3 u krijua përfundimisht vetëm në 1959 (Fig. 15.19). Aktualisht, mbi 50 giberelinë natyralë janë të njohur, dhe të gjitha ato ndryshojnë vetëm pak nga GA 3.

Struktura e giberelinës

Të gjitha giberelinat i përkasin terpenet, një grup shumë kompleks substancash bimore afër lipideve; janë të gjitha acide të dobëta dhe të gjitha përmbajnë një skelet “giban” (Fig. 15.19).

Sinteza e giberelinës dhe shpërndarja e tyre në bimë

Shumica e giberelinëve gjenden në organet e reja në rritje, dhe ato sintetizohen kryesisht në gjethet e reja apikale (mundësisht në kloroplaste), sythat, farat dhe majat e rrënjëve. Nga këtu ata migrojnë lart e poshtë bimës - lëvizja nga gjethet është jopolare. Ata lëvizin përgjatë floemës dhe ksilemës.

Veprimi i giberelinës

Ashtu si auksinat, giberelinat kryesisht shkaktojnë zgjatjen e kërcellit, kryesisht përmes zgjatjes së qelizave. Me ndihmën e tyre, ju mund të rivendosni rritjen normale në varietetet xhuxh të bizeleve dhe misrit ose t'i ktheni fasulet xhuxh në një hardhi ngjitëse (Fig. 15.20), si dhe të stimuloni rritjen e fidaneve te bimët e zakonshme. Ndërveprimi i giberelinës me auksinat do të diskutohet në seksion. 15.3.

Një nga efektet klasike të giberelinës, i cili është studiuar shumë intensivisht në përpjekje për të kuptuar mekanizmin e tij, është shfaqja e përgjumjes në farat e disa bimëve, veçanërisht drithërave. Mbirja e farës nxitet duke i njomur në ujë. Pasi embrioni thith lagështinë, fillon të sekretojë giberelinë, e cila shpërndahet në shtresën e aleuronit dhe stimulon formimin e një sërë enzimash, duke përfshirë α-amilazën (Fig. 15.21). Enzimat fillojnë të shpërbëjnë rezervat ushqimore të endospermës dhe produktet e tretjes së tyre shpërndahen në embrion, ku përdoren për rritjen e tij.