Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы, регуляция жизнедеятельности у них происходит только за счёт гуморальных механизмов. Нервная система, появившаяся у многоклеточных организмов, позволяет управлять системами организма более дифференцированно и с меньшими потерями времени на проведение командного сигнала (стимула).

I этап – образование диффузной (сетевидной) нервной системы. (Кишечнополостные, например, гидра). Все нейроны мультиполярные и объединяются за счёт своих отростков в единую сеть. Эволюционным отголоском этого этапа у человека является частичное сетевидное строение нервной системы пищеварительного тракта (метасимпатической вегетативной нервной системы).

II этап – формирование узловой нервной системы . Специализация нейронов и их сближение с образованием нервных узлов – центров. Отростки этих нейронов образовали нервы, идущие к рабочим органам. Образование радиальной (несимметричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви).

Отражением этого этапа формирования ЦНС у человека является строение вегетативной нервной системы в виде параллельно идущих цепочек симпатических ганглиев.

III этапом является образование трубчатой нервной системы . Такая ЦНС впервые возникла у хордовых (ланцетник) в виде метамерной нервной трубки с отходящими от неё сегментарными нервами ко всем сегментам туловища – туловищный мозг .

IV этап связан с образованием головного мозга . Цефализация (от греч. «encephalon » – головной мозг). Обособление переднего отдела нервной трубки, что первоначально обусловлено развитием анализаторов, и приспособлением к разнообразным условиям обитания.

Филогенез головного мозга проходит несколько этапов. На первом этапе цефализации из переднего отдела нервной трубки формируются три первичных пузыря . Развитие заднего пузыря (первичный задний , или ромбовидный мозг , rhombencephalon ) происходит у низших рыб в связи с совершенствованием слухового и вестибулярного анализаторов. На этом этапе эволюции наиболее развит задний мозг, в нём же закладываются и центры управления растительной жизнью, контролирующие важнейшие системы жизнеобеспечения организма – дыхательную, пищеварительную и систему кровообращения. Такая локализация сохраняется и у человека, у которого выше указанные центры располагаются в продолговатом мозге.

Задний мозг по мере развития делится на собственно задний мозг (metencephalon ), состоящий из моста и мозжечка, и продолговатый мозг (myelencephalon ), являющийся переходным между головным и спинным мозгом.

На втором этапе цефализации произошло развитие второго первичного пузыря (mesencephalon ) под влиянием формирующегося здесь зрительного анализатора; этот этап также начался ещё у рыб.

На третьем этапе цефализации формировался передний мозг (prosencephalon ), который впервые появился у амфибий и рептилий. Это было связано с выходом животных из водной среды в воздушную и усиленным развитием обонятельного анализатора, необходимого для обнаружения находящихся на расстоянии добычи и хищников. В последующем передний мозг разделился на промежуточный и конечный мозг (diencephalon et telencephalon). Таламус (таламус - область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга) интегрирует и координирует сенсорные функции организма, базальные ганглии конечного мозга стали отвечать за автоматизмы и инстинкты, а кора конечного мозга, сформировавшаяся изначально как часть обонятельного анализатора, со временем стала высшим интегративным центром, формирующим поведение на основе приобретённого опыта.

V этап эволюции нервной системы – кортиколизация функций (от лат. «cortex » – кора). Полушария большого мозга, возникшие у рыб в виде парных боковых выростов переднего мозга, первоначально выполняли только обонятельную функцию. Кора, сформировавшаяся на этом этапе и выполняющая функцию переработки обонятельной информации, называется древней корой (paleocortex , палеокортекс ). В процессе дальнейшего развития других отделов коры большого мозга древняя кора смещалась вниз и медиально. Относительные её размеры уменьшались. У человека древняя кора представлена в области нижнемедиальной поверхности височной доли, функционально она входит в лимбическую систему и отвечает за инстинктивные реакции.

Начиная с амфибий, происходит образование базальных ганглиев (структур полосатого тела) и так называемой старой коры (archicortex , архикортекс). Базальные ганглии стали выполнять ту же функцию, что и архикортекс, значительно расширив диапазон и сложность автоматических, инстинктивных реакций.

Старая кора, по мере увеличения новой коры, постепенно смещается на срединную поверхность полушарий. У человека этот вид коры находится в зубчатой извилине и гиппокампе.

Старая кора включена в лимбическую систему (комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных (внутренностных, относящихся к внутренним органам), мотивационных и эмоциональных реакций организма), в которую кроме неё входят таламус, миндалина, полосатое тело и древняя кора.

С образованием этой системы мозг приобретает новые функции – формирование эмоций и способность к примитивному научению на основе положительного или отрицательного подкрепления действий. Эмоции и ассоциативное научение значительно усложнили поведение млекопитающих и расширили их адаптационные возможности.

Дальнейшее совершенствование сложных форм поведения связано с формированием новой коры (neocortex , неокортекс). Нейроны новой коры впервые появляются у высших рептилий, однако, сильнее всего неокортекс развит у млекопитающих. У высших млекопитающих неокортекс покрывает увеличившиеся большие полушария, оттесняя вниз и медиально структуры древней и старой коры. Неокортекс становится центром обучения, памяти и интеллекта, может контролировать функции других отделов мозга, влияя на реализацию эмоциональных и инстинктивных форм поведения.

Таким образом, значимость кортиколизации функций заключается в том, что по мере своего развития кора конечного мозга берёт на себя роль высшего центра переработки информации и построения программ поведения. При этом корковые отделы анализаторов и корковые двигательные центры подчиняют себе нижележащие эволюционно более старые центры. В результате совершенствуется обработка информации, так как к интегративным возможностям подкорковых центров добавляются качественно новые возможности коры. Филогенетически старые сенсорные центры становятся переключающими центрами, осуществляющими начальную переработку информации, окончательная оценка которой будет произведена лишь в коре больших полушарий.

По такой же схеме строится и формирование поведения: инстинктивные, видоспецифические автоматические действия регулируются подкорковыми ядрами, а благоприобретенные компоненты поведения, вырабатывающиеся в течение всей жизни, формируются корой. Кора же может управлять центрами инстинктивных реакций, существенно расширяя при этом диапазон поведенческих реакций.

Кортиколизация функций увеличивается при переходе на более высокий уровень эволюционного развития и сопровождается увеличением площади коры и усилением её складчатости.

Министерство образования и науки Украины

Донецкий национальный университет

Кафедра психологии

По дисциплине

«Основы биологии и генетики человека»

На тему «Филогенез нервной системы»

Выполнила

Студентка 1 курс

Специальности психология

Группа ПС-АД10

Богданова А.А.

Донецк 2010

Введение

1. Филогенез

3. Нервная система позвоночных животных

Список литературы

Введение

Для рассмотрения темы данного реферата, сначала надо определить, что такое нервная система.

Нервная система - целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной).

Предпосылкой для возникновения нервной системы имеют место уже у одноклеточных.

Переход от одноклеточных форм жизни к многоклеточному существованию усложняет жизнедеятельность животного и приводит к возникновения необходимости усовершенствования проведения возбуждения.

С одной стороны, для того, чтобы животное могло приспособиться к условиям окружающей среды, распространение возбуждения по его телу должно значительно ускориться. С другой стороны, возбуждение возможно в более короткие сроки должно распространяться на возможно большие участки тела, охватывая такую площадь, которую не могло сразу же охватить непосредственное распространение возбуждения по протоплазме.

Именно в силу этих биологических причин угасательные градиенты возбуждения начинают превращаться у многоклеточных в уже отмеченные выше морфологические фиксированные дорожки особенно возбудимой протоплазмы; тем самым появляется проводящий аппарат нервной системы. Этот аппарат оказывается в состоянии проводить возбуждение со значительно большой скоростью и в кратчайшие сроки доводить его до отдельных участков тела многоклеточного.

Исследования показали, что если скорость распространения Возбуждения по протоплазме не превышает 1 - 2 микрона в секунду, скорость распространения возбуждения по простейшей нервной системе несравнена большая; она достигает 0, 5 метров в секунду; скорость проведения возбуждения в нервной системе лягушки достигает 25 метров в секунду, а у человека - 125 метров в секунду.

Все это обеспечивает несравненно лучшие условия для приспособления Многоклеточного животного к окружающей среде и переводит поведение на следующий этап - этап нервной жизни.

1. Филогенез

Филогенез - это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы - история. Формирования и совершенствования ее структур.

Филогенез нервной системы в кратких чертах сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная (humor - жидкость), до нервная, форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов:

I этап - сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.

II этап - узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их можно разделить на две большие группы. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные (от просто устроенного ланцетника до человека) принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.

Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи.

Во-первых , объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций);

во-вторых , обеспечение связи с внешней средой, а именно - восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения);

Клетки нервной системы как беспозвоночных, так и хордовых животных устроены принципиально одинаково. С усложнением строения животного заметно изменяется и структура нервной системы. Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация - образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры и развитие нервной системы идет по пути кортикализации, т.е. передачи всех высших функций коре головного мозга.

Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и цепочная, и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.

2. Нервная система беспозвоночных животных

Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.

Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные - это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть.

Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов.

Существуют плазматические контакты , обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы ). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта - так называемые симметричные синапсы , а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.

Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы. Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.

Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных - плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой - мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов

У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков.

Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий. У клеток церебрального ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона. Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.

Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных - кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий - парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейропиль - переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные - в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально - между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.

Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи нервных стволов, которые называются коннективами.

На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.

В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.

Сходную структуру имеет нервная система членистоногих , т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития. Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.

Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего - протоцеребрума , среднего - дейтоцеребрума и заднего - тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых.

Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития

грибовидные тела достигают у общественных насекомых. Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессахчленистоногих.

В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции - подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение ( рис.13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. - и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.

У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется. Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу - головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.

. Нервная система позвоночных животных

У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом. Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна - в периферической.

Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки. У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки).

В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения. Развитие нервной системы идет по пути цефализации - преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоночных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате преимущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций.

В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортиколизация функций. Кортиколизация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.

У наиболее просто устроенного хордового животного - ланцетника строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка.

Примитивные позвоночные - круглоротые - имеют утолщение нервной трубки на головном конце тела - головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний).

Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с механорецепцией, средний - со зрением и передний -

с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли. У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с развитием той или иной сенсорной системы.

У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие , которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг.

Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На поверхности плаща появляется серое вещество - кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базальных ядер больших полушарий появляются новые образования. В промежуточном мозге появляется зрительный бугор (таламус ), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит и разбит на доли. Высшие интегративные

функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полушарий. Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корковые образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок. Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегративные функции выполняются специфической для птиц структурой - добавочным гиперстриатумом. Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответственно, структуры, обеспечивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост , служащий для связи коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие , с дорсальной стороны - ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы. Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней коройостаются только обонятельные и висцеральные функции. У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры. Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных - ассоциативные зоны новой коры.

Список литературы

1. Bapyxa Э.А.Анатомия и эволюция нервной системы. Ростов н/Д, 1992/стр. 27-35.

2. Н.В. Воронова, Н.М. Климова, А.М. Менджерицкий. Анатомия Центральной Нервной Системы. Москва 2006/стр. 18-29;

3. А.Р. Лурия. Эволюционное введение в общую психологию / Лекция 2

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Эволюция структуры и функции нервной системы происходила как в направлении развития отдельных ее элементов (нервных клеток), так и по линии формирования ее новых прогрессивных свойств в условиях взаимодействия с окружающей средой. Важнейшими процессами на этом пути являются централизация, специализация, цефализация и кортикализация не рвной системы.

Под централизацией понимают группирование нервных элементов в морфофункциональные конгломераты в стратегических пунктах тела. Уже на уровне гидроидов отмечается сгущение нейронов в области гипостома (функция питания) и подошвы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению у медузы приводит к формированию дистантных рецепторов и чувствительных краевых телец. У беспозвоночных централизация выражена еще более ярко – появляются нервные ганглии (узлы), ассоциативные и двигательные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных стволов, соединенных поперечными нервными тяжами. Формируются брюшная нервная цепочка и головные ганглии. Каждый нервный узел обеспечивает деятельность определенного сегмента тела и функционирует относительно автономно. Эволюционно молодые структуры, как правило, оказывают тормозное влияние на более древние.

Специализация – это подчиненность одних ганглиев тела другим, дальнейшее развитие специфичности нервных клеток, появление афферентных и эфферентных систем. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих односторонее проведение нервных импульсов. На этом этапе возникают простейшие кльцевые структуры регуляции отдельных функций

организма.

Дальнейшее эволюционное развитие нервной системы шло по пути цефализации (греч. kерhаlе – голова) – подчинения задних отделов ЦНС головным. Возникший осевой градиент тела является продолжением наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных элементов на переднем конце тела и представляет решающий момент эволюции головного мозга. В итоге в головном мозге сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций организма. Эти центры находятся между собой в сложных иерархических взаимоотношениях.

У млекопитающих цефализация дополняется кортикализацией (лат. соrtех – кора) – формированием и совершенствовани ем коры больших полушарий и мозолистого тела, соединяющего правое и левое полуш ария между собой. Так, у человека площадь коры головного мозга занимает более 90 % всей поверхности мозга, причем около 1/3 приходится на лобные доли. Если в стволе мозга и подкорковых узлах специализированные ганглии морфологически и функционально обособлены друг от друга, то кора больших полушарий в этом отношении обладает рядом уникальных свойств. Наиболее важ ными из них являются высокая структурная и функциональная пластичность и надежность. Кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматочувствительные, зрительные, слуховые), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для интеграции различных сенсорных влияний с прошлым опытом с целью формирования поведенческих актов.

Основные этапы филогенеза нервной системы

Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (типов) – диффузный, узловой и трубчатый .

I этап – диффузная (сетевидная) нервная система . Такой тип нервной системы характерен для кишечнополостных. На этом этапе нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. В диффузной нервной системе имеются не только «локальные нервные» сети, образованные коротко отростчатыми нейронами, но и «сквозные пути», проводящие возбуждение на сравнительно большое расстояние. Скорость распространения возбуждения по волокнам низкая и составляет несколько сантиметров в секунду. У свободноплавающих медуз появляются скопления нервных клеток (прототип нервных цен ров) в колоколе – краевые органы, выделяются сквозные проводящие пути, обеспечивающие определенную «адресность» в проведении возбуждения. Основной особенностью диффузной нервной системы является отсутствие четко выраженных входов и выходов, надежность, но энергетически эта система малоэффективна. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.

II этап – узловая нервная система, характерна для членистоногих. На этом этапе нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные – узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваю ся органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение примитивных черт в строении вегетативной нервной системы человека в виде разбросанности на периферии узлов и микроганглиев.

III этап – трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы (характерна для хордовых). Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют ЦНС в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы – централизация, специализация, цефализация – получают дальнейшее развитие на этом этапе.

Филогенетические уровни структурно-функциональной организации ЦНС (по В.А. Карлову )

В клиническом аспекте выделяют пять филогенетических уровней структурно-функциональной организации ЦНС: спинальный, стволовой, подкорковый, кора головного мозга, вторая сигнальная система.

Спинальный уровень . Сегментарный спинальный аппарат представлен серым веществом и спинномозговыми узлами, в которых располагаются чувствительные нейроны. Сегментарный аппарат спинного мозга реализует простейшие спинальные рефлексы (безусловные, врож денные, видовые). При ограниченном повреждении сегментарного спинального аппарата развиваются изолированные повреждения в виде периферических параличей, расстройств поверхностной чувствительности и трофических нарушений.

Стволовой уровень . Мозговой ствол (продолговатый мозг, мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувствительные ядра черепных нервов), специализированные структуры (нижняя и верхняя оливы, черная субстанция, красное ядро и др.), проводящие пути и ретикулярную формацию. Даже незначительные поражения мозгового ствола могут приводить к тяжелым последствиям. Под корковый уровень включает стриопаллидарную систему (чечевицеобразное и хвостатое ядра) и структуры, реализующие видовые безусловные рефлексы инстинктивного поведения (красное ядро и черная субстанция). Осно ными при поражении подкорковых ядер являются характерные расстройства движений в виде акинезии или, наоборот, избыточных движений – гиперкинезов.

Кора головного мозга – следующий филогенетический уровень ЦНС. Она является базой при обретенных рефлексов. У человека практически вся произвольная моторика, включая прямохождение, является приобретенной и сугубо индивидуальной. В коре наружной поверхности больших полушарий головного мозга выделяют две функционально различные части: сенсорную (теменная, затылочная и височная кора) и моторную (лобная кора). Сенсорная часть представлена корковыми отделами кожно-кинестетического, зрительного и слухового анализаторов, при ее поражении нарушаются соответствующие сенсорные функции. Моторная часть контролирует произвольные движения противоположной половины тела, а также обеспечивает высшие психические функции.

Высшим уровнем филогенетического развития является вторая сигнальная система – речь, представленная в ряде областей левого полушария. Благодаря речевой функции стало возможным использование всего социального опыта, накопленного человечеством.

За согласованную деятельность различных органов и систем, а также за регуляцию функций организма отвечает нервная система. Она осуществляет также связь организма с внешней средой, благодаря чему мы чувствуем различные изменения в окружающей среде и реагируем на них.

Вся нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относится головной и спинной мозг. От них по всему телу расходятся нервные волокна --периферическая нервная система. Она соединяет мозг с органами чувств и с исполнительными органами -- мышцами и железами.

Все живые организмы обладают способностью реагировать на физические и химические изменения в окружающей среде.

Основная функция нервной системы --интеграция внешнего воздействия с соответствующей приспособительной реакцией организма.

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка --нейрон. Он состоит из тела клетки, ядра, разветвленных отростков --дендритов --по ним нервные импульсы идут к телу клетки --и одного длинного отростка --аксона --по нему нервный импульс проходит от тела клетки к другим клеткам или эффекторам.

Отростки двух соседних нейронов соединяются особым образованием -- синапсом. Он играет существенную роль в фильтрации нервных импульсов: пропускает одни импульсы и задерживает другие. Нейроны связаны друг с другом и осуществляют объединенную деятельность.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг подразделяется на ствол мозга и передний мозг. Ствол мозга состоит из продолговатого мозга и среднего мозга. Передний мозг подразделяется на промежуточный и конечный.

Все отделы мозга имеют свои функции.

Так, промежуточный мозг состоит из гипоталамуса --центра эмоций и витальных потребностей (голода, жажды, либидо) , лимбической системы (ведающей эмоционально-импульсивным поведением) и таламуса (осуществляющего фильтрацию и первичную обработку чувственной информации).

Основным механизмом нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс

Реакция организма на внешнее или внутреннее воздействие при посредстве центральной нервной системы.

Термин “рефлекс”, как уже отмечалось, был введен в физиологию французским ученым Рене Декартом в XVII веке. Но для объяснения психической деятельности он был применен лишь в 1863 году основоположником русской материалистической физиологии М.И.Сеченовым. Развивая учение И.М.Сеченова, И.П.Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлекса.

Все рефлексы делятся на две группы: условные и безусловные.

Безусловные рефлексы --врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т.п.). Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, рефлекс мигания, выделение слюны при виде пищи).

Безусловные рефлексы представляют собой природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида; это физиологический механизм инстинктов. Но поведение высших животных и человека характеризуется не только врожденными, т.е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе его индивидуальной жизнедеятельности, т.е. условными рефлексами.

Условные рефлексы --физиологический механизм приспособления организма к изменяющимся условиям среды.

Условные рефлексы --это такие реакции организма, которые не являются врожденными, а вырабатываются в различных прижизненных условиях.

Они возникают при условии постоянного предшествования различных явлений тем, которые жизненно важны для животного. Если же связь между этими явлениями исчезает, то условный рефлекс угасает (например, рычание тигра в зоопарке, не сопровождаясь его нападением, перестает пугать других животных).

Нервная система (sustema nervosum) - комплекс анатомических структур, обеспечивающих индивидуальное приспособление организма к внешней среде и регуляцию деятельности отдельных органов и тканей.

Нервная система вместе с железами внутренней секреции (эндокринными железами) является главным интегрирующим и координирующим аппаратом, который, с одной стороны, обеспечивает целостность организма, с другой, - его поведение, адекватное внешнему окружению.

Нервная система играет исключительную интегрирующую роль в жизнедеятельности организма, так как объединяет (интегрирует) его в единое целое и "вписывает" (интегрирует) его в окружающую среду. Она обеспечивает согласовнную работу отдельных частей организма (координацию ), поддержание равновесного состояния в организме (гомеостаз ) и приспособление организма к изменениям внешней и/или внутренней среды (адаптивное состояние и/или адаптивное поведение).

Функции нервной системы:

• 1) формирование возбуждения;
• 2) передача возбуждения;
• 3) торможение (прекращение возбуждения, уменьшение его интенсивности, угнетение, ограничение распространения возбуждения);
• 4) интеграция (объединения различных потоков возбуждения и изменения этих потоков);
• 5) восприятие раздражения из внешней и внутренней среды организма с помощью специальных нервных клеток - рецепторов ;
• 6) кодирование, т.е. преобразование химического, физического раздражения в нервные импульсы;
• 7) трофическая, или питательная, функция - образование биологически активных веществ (БАВ).

Развитие нервной системы в филогенезе

Филогенез - это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы - это история формирования и совершенствования структур нервной системы.

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их делят на две большие группы: беспозвоночные и хордовые. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.

Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно - восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).

Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация - образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры, и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации , то есть передачи всех высших функций коре мозга.

Итак, одноклеточные животные не имеют нервной системы, поэтому восприятие осуществляется самой клеткой.

Развитие нервной системы в онтогенезе

Онтогенез - это постепенное развитие конкретного индивида от момента зарождения до смерти. Индивидуальное развитие каждого организма делится на два периода пренатальный и постнатальный.

Пренатальный онтогенез в свою очередь подразделяется на три периода: герминативный, зародышевый и плодный. Герминативный период у человека охватывает первую неделю развития с момента оплодотворения до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки. Зародышевый период длится от начала второй недели до конца восьмой недели, то есть с момента имплантации до завершения закладки органов. Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В этот период происходит интенсивный рост организма.

Постнатальный онтогенез подразделяется на одиннадцать периодов: 1-10 день - новорожденные; 10 день -1 год - грудной возраст; 1-3 года - раннее детство; 4-7 лет - первое детство; 8-12 лет - второе детство; 13-16 лет - подростковый период; 17-21 год - юношеский возраст; 22-35 лет - первый зрелый возраст; 36-60 лет - второй зрелый возраст; 61-74 года - пожилой возраст; с 75 лет - старческий возраст; после 90 лет - долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Развитие нервной системы в филогенезе

Формирование нервной трубки в онтогенезе

Развитие структур спинного и головного мозга

Вопрос_1

Развитие нервной системы в филогенезе

Определение_1:

Филогенез – это процесс исторического развития живой природы и отдельных групп составляющих ее организмов.

Научной основой представлений о филогенезе является созданное Чарльзом Дарвином эволюционное учение. Рассматривая филогенез нервной системы в частности нужно выделить несколько этапов:

1-й – образование сетевидной (диффузной) нервной системы

2-й – образование узловой (ганглионарной) нервной системы

3-й – образование трубчатой нервной системы

Следует отметить, что развитие нервной системы шло в направлении от примитивных животных форм с преимущественно гуморальным способом регуляции – одноклеточные организмы, в направлении нервного способа регуляции – многоклеточные организмы. По мере развития нервной системы нервная регуляции все больше подчиняла себе гуморальную регуляцию, так что образовалась единая нейрогуморальная система регуляции живой системы.

Рисунок 1 – Гидра стебельчатая (Hydra oligactis )

Сетевидная (диффузная) нервная система характерна для типа кишечнополостных, к которым относятся представители класса гидроидных полипов, например стебельчатая гидра (Hydra oligactis ). В такой нервной системе отростки нервных клеток сообщаются между собой, образуют сплетение, которое связывает каждую нервную клетку. Все нервные клетки гидры находятся на наружной поверхности и слабо защищены. Диффузное распределение не позволяет нейронам образовать группы, поэтому у гидроидных отсутствуют нервные центры. Однако даже отсутствие нервных центов позволяет гидре реагировать на изменения внешней среды и вырабатывать примитивные рефлексы. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей поверхности тела животного, и гидра сжимается в комок.

Узловая нервная система появляется на следующем этапе эволюции нервной системы у плоских червей. Она образована крупным мозговым ганглием и отходящими от него стволами, соединенными между собой волокнами. Такая система имеет ортогональную форму, поэтому получила название ортогональной нервной системы. Возникновение сегментарного строения все тела привело к появлению нервных ганглиев (узлов) в каждом сегменте. Каждый узел соединяется в продольном и поперечном направлении.

Благодаря такому распределению нервных клеток, возбуждение, возникающее в какой либо точке тела, не разливается по всему телу животного, а распространяется вначале в границах сегмента, а затем по продольным волокнам поступает к мозговым ганглиям головного сегмента. В результате постоянного соприкосновения головного сегмента с объектами окружающего мира здесь развиваются органы чувств, в результате чего ганглии головных сегментов развиваются сильнее остальных ганглиев тела и в последующем становятся прообразом будущего головного мозга.

Развитие трубчатой нервной системы стало новым этапом эволюции нервной системы, который связан с происхождением хордовых животных. Отличительными особенностями хордовых является:

билатеральная симметрия,

хорда или позвоночник,

центральная нервная система с полостью внутри.

Трубчатое строение нервной системы впервые в эволюции появляется у ланцентника. Это рыбообразные морские животные, очень примитивного строения. Ланцетник был впервые описан в 1774 г. крупным зоологом Палласом, принявшим его за моллюска и назвавшим его «ланцетовидным слизнем» (Limax lanceolatum ), а в 1834 году Александр Онуфриевич Ковалевский, изучив зародышевое развитие ланцетника, доказал его близость к позвоночным животным. А.О. Ковалевский доказал, что упругий тяж, проходящий через все тело ланцетника, принимаемый учеными за остаток раковины и сохраняющийся на протяжении всей жизни животного – хорда. Хорда – это спинная струна, эластичная несегментированная скелетная ось у хордовых животных.

Нервная трубка ланцетника является результатом смыкания краев парных сегментарных ганглиев, и также как у беспозвоночных животных имеет сегментарное (метамерное) строение. У ланцетника еще нет разделения нервной трубки на головной и спинной мозг, однако головной отдел несколько расширен и называется мозговым пузырем. Полость нервной трубки называется невроцель , также несколько расширена и образует желудочек. Повреждение этой области ведет к нарушению координации движения. Вдоль нервной трубки располагаются особые нейроны – клетки Роде, дендриты этих клеток образуют синапсы с чувствительными волокнами спинного корешка, а аксоны связаны между собой. Эти клетки распространяют возбуждение по всей нервной трубке. С каждой стороны от нервной трубки отходят по два корешка – спинной и брюшной, они не соединяются в единый нерв.

Спинной корешок смешанный, в нем есть и двигательные и чувствительные волокна. Чувствительные волокна образуют сплетения в коже, а двигательные иннервируют мускулатуру внутренних органов. У ланцетника отсутствуют чувствительные ганглии, т.е. первые нейроны любой рефлекторной дуги. Брюшной корешок является двигательным, от него отходят волокна к мышечным клеткам.

Развитие мозга, прежде всего, связывают с развитием органов чувств. Органы чувств ланцетника развиты слабо, что связано с малоподвижным образом жизни. Настоящих глаз у этого животного нет, но имеются светочувствительные глазки Гессе, они расположены по краям невроцеля. Кроме того, у ланцетника есть примитивный орган обоняния ямка Келликера.

Дальнейшая эволюция нервной системы связана с усовершенствованием рецепторного вооружения и более активным поведением животных. Эти явления вызвали обособление переднего конца тела в виде головы, а процесс получил название цефализация.

На первом этапе развития головной мозг состоял из трех отделов (низшие рыбы):

заднего мозга,

среднего мозга,

переднего мозга.

Развитие заднего мозга рыб происходит под влиянием рецепторов акустики и вестибулярного аппарата, имеющих ведущее значение для ориентации в водной среде. В дальнейшем происходит обособление из заднего мозга продолговатого мозга, который, по сути, является переходным отделом между спинным и головным мозгом. Продолговатый мозг принимает на себя функции регуляции жизненно важных процессов, здесь расположены центры дыхания, кровообращения. Собственно задний мозг разделяется на мост и мозжечок.

Развитие среднего мозга связывают с развитием зрительной анализаторной системы.

Выход животных на сушу усилил значение обонятельной системы, в результате чего получил развитие передний мозг. В задачи обонятельной системы входило восприятие сигналов опасности или добычи. В результате чего каждый из отделов мозга получил некоторую свою специализацию. В дальнейшем передний мозг разрастался и дифференцировался на промежуточный и конечный. Кроме того, происходило как бы передвижение функций к головному концу. Эволюция поступательно решала задачи автономной регуляции внутренних функций организма животного, подчиняя их высшим структурам мозга.

Таким образом, совершенствование анализаторов и объединение всех функций регуляции внутренней среды организма привело к тому, что головной мозг стал главным органом управления всем поведением животного.

Завершающим этапом стало развитие коры, которая возникла у позвоночных животных при переходе от водного к наземному образу жизни. Впервые кора появляется у амфибий и рептилий. В дальнейшем кора головного мозга решает главные задачи выживания и поэтому принимает на себя функцию подчинения всех нижележащих центров (подкорковых центров) – происходит кортиколизация функций организма.

Вопрос_2

Формирование нервной трубки в онтогенезе

Период индивидуального развития человека, онтогенез, делят на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй – от момента рождения и до смерти. Каждый из этих периодов делится на подпериоды, которые отличаются возникновением, развитием или изменением тех или иных структур организма.

Пренатальный период разделяют на:

начальный период,

зародышевый период,

плодный период.

Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки).

Зародышевый (эмбриональный) период – от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов).

Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза делят на 1:

Период новорожденности (от момента рождения до 10 дней);

Грудной возраст (от 10 дней до 1 года);

Ранее детство (от 1 года до 3 лет);

Первое детство (от 4 до 7 лет);

Второе детство (мальчики от 8 до 12 лет

девочки от 8 до 11 лет);

Подростки (мальчики от 13 до 16 лет);

девочки от 12 до 15 лет);

Юношеский возраст (от 16 до 21 года);

Зрелый возраст (от 22 до 60 лет);

Пожилой возраст (от 61 до 74 лет);

Старческий возраст (от 75 и старше).

Рассмотрим основные этапы формирования структур нервной системы относительно начальных периодов онтогенеза.

На начальном, предимплантационном периоде в течение 3-4 дней происходит активное деление зиготы, которая опускается в матку по трубке яйцевода. В результате этого деления образуется многоклеточный полый пузырек, который называется бластула . Стенка этого пузырька образована двумя видами клеток – мелкие клетки – образуют стенку пузырька (трофобласт), а крупные, их называют бластомеры, образуют зачаток зародыша (эмбриобласт). На 6-7 день беременности бластула внедряется в слизистую оболочку матки – происходит имплантация и начинается зародышевый период.

Внутри бластулы зачаток зародыша, будем называть его эмбриобласт, разделяется на две пластинки – наружная – эктодерма, внутренняя – энтодерма. Из наружного слоя эмбриобласта эктодермы развивается нервная система. Процесс формирования нервной системы называется нейруляция, а зачаток нервной системы – нервная трубка или нейрула.

На третьей недели эмбрионального развития в двухслойном эмбриобласте появляется третий зародышевый листок – мезодерма, который дает начало спинной хорде, выше которой, начинает развиваться нервная трубка. Образование нервной трубки начинается у 18-ти дневного эмбриона с появления нервной пластинки, боковые края которой образуют возвышения – нервные валики. Между валиками образуется желоб, который в последствие станет полостью нервной трубки. К 24-му дню нервные валики начинают смыкаться. Передний отдел нервной трубки расширяется, начинают формироваться мозговые пузыри, остальная часть превращается в спинной мозг.

По обе стороны нервных валиков обосабливаются клетки ганглиозной пластинки. Из этих клеток, в последствие, образуются спинномозговые ганглии (узлы) и ганглии вегетативной нервной системы. У зародыша спинномозговые ганглии отчетливо видны уже на 6-8-й неделе развития. Из ганглиозной пластинки нейроны мигрируют в ганглии симпатического ствола, к стенке кишечной трубки и мозговому слою надпочечников.

Нервная трубка делится на три слоя:

внутренний слой – эпендимный (эпендимоглия);

промежуточный слой – мантийный;

наружный слой – краевая вуаль.

Эпендимный слой дает начало нейронам и глиоцитам центральной нервной системы. Часть нейронов эпендимы мигрирует на периферию, где формируют мантийный слой, а часть оставшихся клеток (спонгиобластов) развивается в клетки глии – эпендимоциты и астроциты. Эпендимоциты формируют внутреннюю стенку нервной трубки, в последствие – это центральный спинномозговой канал и стенка желудочков головного мозга. Мантийный слой образуется клетками мигрантами – это нейробласты, предшественники нейронов, не утративши способность к делению и астроциты, развивающиеся из астроцитобластов эпендимного слоя. Краевая вуаль не содержит клеток, она состоит из отростков клеток мантийного слоя и кровеносных сосудов.

Окончательное смыкание нервной трубки происходит в период 5-8 недели (35-56 день). В этот период идет активное развитие органов и тканей организма. Происходи закладка сердца, легких, усложняется строение нервной трубки, происходит закладка органов чувств. На 5-й неделе происходит закладка рук, на 6 неделе закладка ног. Размер эмбриона не превышает 8 см. На 6 неделе заметна закладка наружного уха, а в конце 6-7 недели заметны пальцы на руках и ногах. На 7-й неделе начинают формироваться веки, благодаря чему появляется привычный контур глаз. На 8-й неделе развития заканчивается закладка органов и начинается плодный период.

Вопрос_3

Развитие структур спинного и головного мозга

После разделения нервной трубки на три слоя происходит закладка основных структур спинного мозга. На 5-6-й неделе развития в мантийном слое нервной трубки по всей длине образуются четыре колонки нервных клеток, из которых образуются рога спинного мозга. Две верхние колонки дают начало задним (чувствительным) рогам спинного мозга, а две нижние колонки – передним (двигательным) рогам спинного мозга. В связи с ростом зачатков рук и ног (5-6 неделя) на уровне шейных и поясничных сегментов образуются утолщения спинного мозга.

С появлением рогов серого вещества появляются и нервные волокна, прежде всего это восходящие чувствительные волокна, связывающие задние рога с мозжечком и нисходящие двигательные волокна, связывающие кору с передними рогами спинного мозга. Эти волокна передают импульсы от рецепторов формирующейся опорно-двигательной системы в мозг и к мышечным волокнам эмбриона. Поэтому для внутри утробного развития эмбриона характерны спонтанные движения. Двигательная активность эмбриона не скоординирована и спонтанна, что говорит о поэтапном созревании рефлекторных дуг мышечных рефлексов.

В процессе созревания проводящих путей происходит их миелинизация. Для процесса миелинизации характерны две закономерности:

– первая: филогенетически более древние пути начинают миелинизацию раньше, чем молодые (например, волокна вестибулярного нерва);

– вторая: миелинизацию раньше начинают те проводящие пути, которые участвуют в реализации жизненно важных функций (например, волокна тройничного и блуждающего нерва, участвующие в акте глотания и сосательном рефлексе).

В постнатальном периоде спинной мозг новорожденного вполне дифференцированная структура, обеспечивающая необходимый уровень рефлекторной деятельности ребенка. Его масса составляет 3-4 грамма (у взрослого 30 г.) Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20 лет, его масса увеличивается примерно в 8 раз и достигает своих окончательных размеров к 5-6 годам.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки. Эти пузыри названы архэнцефалон и дейтерэнцефалон. В начале 4-й недели у зародыша формируются три мозговых пузыря. Архэнцефалон превращается в передний мозговой пузырь (prosencephalon ), а дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon ) и ромбовидный (rhombencephalon ) пузыри.

Производные архэнцефалона создают подкорковые структуры и кору. В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Передний пузырь – конечный мозг – разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на четыре доли. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество головного мозга располагается на периферии, образует кору больших полушарий, а в основании полушарий формируются подкорковые ядра. Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется промежуточным мозгом . Функционально и морфологически он связан с органом зрения. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В нижней области которого, она называется гипоталамус, образуется выпячивание – воронка, из нижнего конца которой развивается задняя доля гипофиза – нейрогипофиз.

Средний мозговой пузырь не разделяется, его стенки равномерно утолщаются, а полость превращается в узкий канал – Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из его верхней стенки развивается четверохолмие, а из нижней – ножки среднего мозга.

На 6-й неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два. Передний на конечный и промежуточный мозг, а ромбовидный мозг на задний и добавочный мозг. Из заднего мозга формируется мозжечок, добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Полость ромбовидного мозга превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

Таким образом, к 2-му месяцу выражены пять отделов головного мозга:

Продолговатый мозг,

Задний мозг,

Средний мозг,

Промежуточный мозг,

Конечный мозг.

Начиная с 3-го месяца внутриутробного развития интенсивный рост коры мозжечка и больших полушарий конечного мозга. С 5-го месяца в коре больших полушарий формируются клеточные слои, которые становятся различимы к 6-му месяцу. В это же время образуется филогенетически молодая кора (neocortex ). К моменту рождения головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако уже к восьмому месяцу после рождения масса мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации.

1 - классификация Сапин М.Р., Сивоглазов В.И. 2002, С.12-14